Статус. Гнездящийся оседлый вид.

Общая характеристика и полевые признаки. Небольшая куриная птица размерами несколько крупнее голубя, имеющая пеструю окраску с преобладанием серого, коричневого и белого цветов. У спокойно сидящего самца окраска груди поперечно-полосатая, верх же кажется пепельно-серым. Выделяется черное горловое пятно, окаймленное контрастной белой полосой. У самок это пятно едва намечено и окраска птицы кажется равномерно пестрой. У встревоженных птиц, как у самца, так и у самки на голове поднимается небольшой хохолок.

Рябчики — типично лесные птицы и ведут скрытный образ жизни, проводя большую часть времени на земле. Обычно они издалека слышат приближение человека и либо уходят пешком, либо затаиваются на деревьях или на земле, внезапно слетая перед самым наблюдателем.

Полет у рябчика быстрый и шумный, как у всех куриных птиц. После взлета он летит некоторое время по прямой и, набрав скорость, способен делать резкие повороты, планируя на расставленных крыльях между деревьями. Взлетевший рябчик в лесу сразу же исчезает из глаз, хотя он пролетает не более 40—80 м. Садится он обычно на высоте не менее 5—7 м над землей, ближе к стволу, где в случае опасности затаивается и сидит неподвижно, только слегка поворачивая голову. Для затаивания избираются обычно хвойные деревья, преимущественно ели или пихты, но там где рябчик мало знаком с человеком, он может затаиться и на голой березе. Там же, где рябчиков преследуют, они ведут себя очень осторожно: крепко затаиваются в густых елях, а вспугнутые улетают за 100 и более метров. По земле бегают легко и свободно, быстро передвигаясь среди бурелома и зарослей. На бегу слегка горбятся, вытягивая голову и шею вперед. В холодное время года рябчики кормятся обычно на деревьях — березе, ольхе, иве, тополе — сережками и почками, свободно передвигаясь даже по самым тонким ветвям. Зимой мало заметны, проводя большую часть времени под снегом.

Рябчик — довольно молчаливая птица. Наиболее обычная позывка — свист. Из нескольких тонких свистовых нот состоит и брачная песня самца, и ответный призыв самки. Упрощенным вариантом брачной песни характерный свист рябчика можно услышать и летом, и даже зимой во время оттепелей, но особенно часто он звучит весной и осенью. Будучи вспугнутой, птица издает короткую звонкую трель, напоминающую бульканье. Такие же трельки издает чем-то встревоженная птица, и нередко, повторив несколько таких трелек, она улетает, издавая очередную трель на лету.

От других лесных тетеревиных птиц рябчик легко отличается своими небольшими размерами и только на Дальнем Востоке может быть спутан с дикушей. От последней он все же легко отличается более светлой окраской и отсутствием темной широкой полосы на груди.

Описание. Окраска. Взрослый самец. Верх головы, шея и передняя часть спины несут поперечный рисунок из частых и тонких бурых полос по серому, иногда с рыжеватым оттенком фону. Остальная часть спины, поясница и надхвостье однотонно-серые, с неясным, нередко только намеченным поперечным рисунком из светлых полосок и редких, но четких продольных темно-бурых штрихов. Горловое пятно черное, захватывает подбородок и переднюю часть верха шеи. Оно окаймлено белой полосой, идущей ото лба под глаз и далее вниз. В центре лба эта полоса прерывается, она резко отделяет черные ноздри от серой головы. Позади глаза расположены 2 небольших белых пятна. Еще одна белая полоса расположена по бокам шеи у ее основания — она как бы связывает белое окаймление горла с белой полосой на крыле, но с ними не соединяется (за исключением колымского подвида). Токующий самец, меняя положение перьев, может заметно менять размеры и конфигурацию этих полос и пятен. Нижняя часть тела более пестрая. Зоб имеет наиболее темную окраску: серовато-коричневый фон испещрен правильным поперечным рисунком из полукруглых белых полосок. Далее назад эти полоски становятся шире, сливаясь в сплошной белый фон, по которому равномерно разбросаны темные округлые пятна. Маховые перья буровато-серого цвета со светлыми поперечными полосками на внешнем опахале. Второстепенные маховые имеют белые вершинные каймы, образующие на сложенном крыле светлую полоску. У наружных первостепенных маховых внешние опахала светлые, поперечный рисунок на них редуцирован почти полностью. Кроющие перья крыла серо-коричневые с ассиметричным поперечно-полосатым рисунком, на многих из них белые вершинные пятна. Беловатые вершины внутренних опахал плечевых перьев образуют широкую светлую полосу. Хвост несет поперечно-полосатый рисунок с широкой черной предвершинной и узкой беловатой вершинной полосами. Центральная пара (иногда две) рулевых перьев окрашена более однотонно, под цвет спины, и на сложенном хвосте полностью скрывает пеструю раскраску остальных рулевых перьев.

Первый взрослый наряд самца отличается от окончательного окраской внешних опахал 9-го и 10-го первостепенных маховых перьев, на которых развит четкий поперечный рисунок из 7—11 беловатых полос, и тем, что 1-е не имеет свойственной старым птицам белой вершинной каймы (Stenman, Helminen, 1974; Гайдар, Житков, 1974). Летом по бокам головы и вокруг горлового пятна вырастает ряд мелких пестрых перьев летнего наряда, почти скрывающих белое окаймление горла.

Строение и размеры. Рулевых перьев 16. Размеры номинального подвида (кол. ЗИН АН СССР). Самцы (n=28): крыло 167.6 (162—180), хвост 113.5 (104—122), длина клюва от переднего края ноздри 10.4 (9.3—12.1), плюсна 33.5 (28—36). Самки (n=18): крыло 166.6 (162— 171), хвост 107.2 (100—115), длина клюва 10.9 (10.0—12.3), плюсна 33.3 (32—35). Размеры подвида В. b. septentrionalis (кол. ЗИН АН СССР). Самцы (n=83): крыло 174.1 (163—186), хвост 111.0 (97—121), длина клюва 10.4 (9.2—11.8), плюсна 33.9 (31—36). Самки (n=48): крыло 169.8 (162—181), хвост 104.0 (96—115), длина клюва 10.3 (9.8.—11.3), плюсна 33.5 (30.5—35.5). У наиболее крупного подвида В. b. schiebeli (горы Балканского п-ова) длина крыла достигает у самцов 189 (Bauer, 1960). Масса заметно колеблется по сезонам, будучи максимальной поздней осенью и в начале зимы. К весне она постепенно снижается и у самцов, после некоторого повышения в апреле, достигает минимального значения в начале лета. У самок масса возрастает в период откладки яиц и падает до минимума к концу насиживания. Масса самцов колеблется в пределах 327—580, самок — 305.5—560.

Крыло закругленное, тупое. Его вершину образуют 7-е или 7-е и 6-е первостепенные маховые перья, формула 7>6>8>5>9>4. Хвост слегка закруглен, и крайние рулевые перья на 7—9 % короче центральных. Плюсна оперена на 2/3 длины, у северо-восточных популяций — на 3/4 или (у отдельных экземпляров) до самого основания. По бокам пальцев на зиму отрастают роговые зубчики длиной до 3.5 мм. Так называемая бровь над глазом у самца, столь характерная для тетеревиных птиц, очень мала и вне периода токования совсем незаметна. Цвет ног серый, клюва черноватый.

Линька. Последовательность смены нарядов: пуховой — птенцовый — первый взрослый — первый летний — второй взрослый (окончательный). Первый наряд целиком пуховой, и только на крыльях в первые же сутки жизни появляются кисточки 7 первостепенных и 10 второстепенных маховых перьев. Первая линька постнатальная, полная, пуховые перья заменяются ювенальными, которые появляются сначала на спине и боках тела, затем на брюшке и потом уже на голове и шее. На крыле отрастают все маховые перья за исключением 9-го и 10-го первостепенных маховых. Первая осенняя линька тоже полная, она начинается со смены маховых перьев, причем первостепенные маховые сменяются от первого кнаружи, а второстепенные — от 3-го внутрь. 1-е и 2-е второстепенные маховые линяют позднее, сначала 2-е, затем 1-е. Последними отрастают 9-е и 10-е маховые перья первой генерации, несущие окраску ювенального типа. Рулевые перья сменяются от наружных к внутренним. Очередная полная линька, когда птица одевает второй (окончательный) взрослый наряд, начинается следующим летом со смены 1-го первостепенного махового и заканчивается в октябре сменой 10-го первостепенного махового. За этот период сменяется и все контурное оперение, причем наиболее интенсивно линька происходит в июле — начале августа. На эту полную линьку накладывается частичная летняя, захватывающая в основном переднюю часть тела, в процессе которой ряд контурных перьев заменяется на летние, имеющие сильно редуцированное добавочное опахало (его может и вообще не быть) и окрашенные по типу ювенальных перьев. У северных популяций эта линька выражена очень слабо и только на голове и шее. У самок начавшаяся линька прерывается во время насиживания.

1. Bonasa bonasia bonasia (Linnaeus, 1758). Окраска самцов отличается легким рыжеватым налетом на верхней стороне тела, наиболее выраженным у юго-западных популяций. Белые поля на вершинах наружных опахал плечевых перьев образуют прерывистую полосу. Населяет Фенноскандию, северную Прибалтику и западную часть РСФСР к северо-востоку до водораздела между Ижмой и Печорой (А. А. Естафьев, устное сообщение).

2. В. b. rhenana (Kleinschmidt, 1917). Общая окраска верха самцов красновато-коричневая с резко выраженным поперечено-полосатым рисунком. В окраске нижней стороны тела преобладает белый цвет, окраска груди ржаво-желтая (Bauer, 1960). Населяет северо-западную часть ареала в Средней Европе (Вогезы, Пфальцервальд, Хунсрюк, Эйфель, Таунус, Вестервальд, Зауэрланд).

3. В. b. rupestris (Brehm, 1831). Общая окраска верхней стороны тела самцов коричневая, темный рисунок на брюхе развит слабее, чем у номинативного подвида (больше белого). На груди и боках тела преобладает ржаво-коричневый цвет. Подвид распространен на запад до верховьев Рейна (районы Веттерау, Омрунда и Касселя), на юг—до южного подножья Шварцвальда и далее по долине Дуная до Пассау. Восточная граница точно не определена: от Пассау она идет на северо-восток до массива Крконоше включительно.

4. В. b. styriacus (Jordans et Schiebel, 1944). Крупный подвид с хорошо выраженной рыжей окраской верха тела и зоба. Населяет горные леса Альп и Карпат. В пределах СССР живет только в Карпатах.

5. В. b. schiebeli (Kreinschmidt, 1941). Самый крупный подвид. Окраска верхней части тела самцов сходна с таковой В. b. rhenana, хотя ржаво-красноватый оттенок менее интенсивен. Окраска нижней стороны отличается резким крупным рисунком из темно-бурых пятен. Окраска груди ржаво-желтая. Населяет горные леса Балкан. На севере граничит с альпийским подвидом, переходная зона между ними в горах Караванке (Bauer, 1960).

6. В. b. uolgensis Buturlin, 1916. Рыжеватый тон верха самцов более отчетлив, чем у номинативного подвида. Зоб рыжеватого цвета. Населяет Поволжье, бассейны рек Суры, Оки, нижней Камы, центр европейской части РСФСР, Белоруссию, Украину, южную часть Прибалтики к югу до границы ареала вида, а также Польшу (кроме Крконоше). На востоке граница с сибирским подвидом проходит в районах Предуралья.

7. В. b. septentrionalis Seebohm, 1890. Окраска верхней стороны тела самцов пепельно-серая, иногда с легким буроватым оттенком, особенно заметным у некоторых южно-сибирских популяций (Алтай, Минусинская котловина). Предвершинные белые полосы на перьях зоба и груди чисто белого цвета, внутренние края плечевых перьев светлее, чем у предыдущих форм. Особенно сильным развитием белого цвета на крыле и брюхе отличаются рябчики из северной Монголии (Кентей) и Южного Урала. Населяет северо-восток европейской части СССР, Предуралье, Урал, Западную и Восточную Сибирь за исключением Северо-Востока СССР и выходит к Охотскому побережью в районе устья Амура. Южная граница распространения этой формы на Дальнем Востоке не выяснена.

8. В. b. kolymensis Buturlin, 1916. Хорошо обособленная форма, отличающаяся сильным развитием белого цвета. На вершинах плечевых перьев белое поле развито не только на внутреннем, но и на внешнем опахалах, а также на внутреннем крае и вершине внутреннего опахала последних второстепенных маховых. Окончания всех этих перьев образуют широкую белую полосу. Белая полоса по бокам основания шеи тоже широкая и сливается спереди с белой оторочкой горлового пятна. Белые предвершинные полосы на перьях груди шире, чем у других подвидов, а вершинные белые каймы перьев на нижней стороне тела настолько широки, что образуют почти сплошь белую поверхность брюха. В окраске верха у самцов преобладает чисто серый оттенок. Для В. Ь. kolymensis характерны также короткие пальцы и оперенность плюсны почти до основания. Подвид населяет северо-восточную часть ареала вида, доходя к юго-западу до центральных частей Якутии. По Охотскому побережью на юг доходит до долины р. Уд.

9. В. b. yamashinai (Momiyama, 1928). По общей окраске верхней части тела самцов эта форма близка предыдущей, но белого цвета в оперении меньше, в частности белая полоса на боках шеи значительно уже и не доходит до белого окаймления горлового пятна. Среди южных популяций попадаются особи с рыжеватым оттенком верха. Подвид населяет о-в Сахалин.

10. В. b. amurensis Riley, 1916. В окраске верха самцов значительная примесь рыжих тонов. Рыжеватый налет есть и на вершинных и внутренних каймах второстепенных маховых, белые пятна на вершинах плечевых перьев небольшие. Зоб также имеет охристый оттенок разной степени интенсивности. Рыжие и коричневые тона на зобу и спине особенно хорошо выражены у птиц с юга Уссурийского края. Это довольно крупный подвид, населяющий Уссурийский край к северу примерно до 52° с. ш. (экземпляры из-под с. Богородского на нижнем Амуре относятся уже к сибирскому подвиду), Корею и северо-восточную часть Манчжурии (КНР).

11. В. b. vicinltas Riley, 1916. Хорошо обособленный подвид. Самцы по окраске верха близки колымскому подвиду, белый цвет на нижней стороне тела также хорошо развит. На широких белых вершинах плечевых перьев есть охристый налет. Населяет горные леса о-ва Хоккайдо (Япония).

Распространение. Ареал вида охватывает практически весь лесной пояс Палеарктики. Северная граница ареала определяется пределом распространения сплошных лесов. В Скандинавии она идет по южным склонам Скандинавского хребта и только в самом низком его месте ареал выходит к морскому побережью по растущим здесь еловым лесам. На Кольском полуострове распространен дальше всего на север по долине р. Туломы (до 68°45' с. ш.), но далее отсюда граница круто поворачивает к югу, обходя Хибины. К востоку от Белого моря рябчик дальше всего проникает на север, заходя за Полярный круг, по долине р. Шапкина в бассейне Печоры (кол. ЗИН АН СССР), по долине Енисея до 68°40' с. ш. (с. Потапово, кол. ЗИН АН СССР), по долине Лены до лесов долины р. Джарджан, 69° с. ш. и в междуречье Яны и Индигирки — до 68° с. ш. по р. Адыче и до с. Хоспостох, 69°30' с. ш. (Перфильев, 1975). Северовосточная часть ареала представляет ряд изолированных участков по долинам крупных рек к северо-востоку от Верхоянского хребта. Восточную границу ареала определяет Охотское побережье, а также острова Сахалин и Хоккайдо. На востоке ареала вид проникает к югу до гор КНДР (37°30' с. ш.). Отсюда южная граница ареала идет на запад, захватывая горный массив Джангуанцайлин в северо-восточном Китае, огибает с севера депрессию р. Сунгари, захватывает Малый Хинган и спускается к югу по горам Большого Хингана до 47° с. ш. Отсюда граница вновь заходит в пределы СССР (в верховьях р. Борзи), огибает с севера Борзинские степи, идет в Монголию, где рябчик населяет горные леса Хентея и Хангая, проходит по хр. Танну-Ола, охватывает леса Алтая (изолированный участок на левом берегу р. Иртыш в Калбинском Алтае) и поднимается на север вдоль западного склона Салаирского Кряжа к лесным массивам Васюганья. Далее южная граница очень извилиста и не везде сейчас точно известна. Рябчик распространен на юг до южных границ лесной зоны, проникая местами и в лесостепь, особенно по древесно-кустарниковой растительности вдоль русел рек. В западной части СССР южная граница постепенно смещается на север под воздействием хозяйственной деятельности человека, истребляющей или изменяющей леса. Особенно это характерно для всей Западной Европы. Сплошной ареал вида не распространяется на запад далее лесных районов восточной Польши, будучи представлен западнее изолированными участками, в основном приуроченными к лучше сохранившимся горным лесам. Наиболее крупными являются участки ареала на Карпатах, в Альпах, Динаридах, Родопах, Стара-Планине, Юре, Арденнах, Вогезах, Шварцвальде. Примечательно отсутствие рябчика в изолированных лесах Кавказа, Тянь-Шаня и Камчатки. В отношении якобы недавнего исчезновения рябчика на Пиренеях можно сказать, что сообщения о недавних встречах его здесь (Hartert, 1922) не подтверждены никаким документальным материалом. Ни в Британском Музее, ни в Музее естественной истории в Париже нет ни одного экземпляра рябчика из Пиринеев. Насколько мне известно, таких экземпляров нет и в других орнитологических коллекциях. Достоверны только ископаемые находки этого вида в Пиринеях, датируемые мадленом (Couturier, 1964).

Местообитание. Будучи сугубо лесной птицей, рябчик может обитать в самых различных типах леса, но особое предпочтение оказывает густым смешанным лесам по долинам речек, ручьев, на склонах оврагов и гор. Наиболее предпочитаются леса, где в древостое преобладают береза, ель и ольха, а почва хорошо увлажнена и завалена валежником. В юрах рябчик придерживается речек и ручьев, а по северной окраине тайги и в лесотундровых редколесьях он живет только в пойменных зарослях. Явно избегает чистые монокультурные разреженные леса (парковые массивы, сосновые или лиственничные боры), а также сфагновые сосняки на верховых болотах. Только в южной части ареала рябчик иногда живет в сосновых борах, там, где есть густые заросли папоротников. Наблюдается явная приверженность рябчиков к опушкам, краям просек или лесных дорожек, а также к местам контакта различных типов леса, особенно ельников и сосняков. Тесная связь рябчика с елью (Формозов, 1934; Донауров, 1947) наблюдается далеко не везде. На Карпатах они в ряде мест жизут в буковых лесах (Портенко, 1950), на Южном Урале — в черемуховой уреме (Кириков, 1952), в Уссурийском крае — в пойменных зарослях черемухи и дикого винограда (Белопольский, 1955). Северо-восточная часть ареала вида вообще лежит вне пределов распространения елей и пихт, и на Омолоне, например, рябчик живет в пойменной уреме из ивняков, ольхи, шиповника и лиственницы (Кречмар и др., 1978).

Численность. В оптимальных условиях численность может достигать осенью 120 птиц на 1 км², хотя повсюду она подвержена сильным колебаниям. Последние приобретают иногда даже циклический характер, хотя эти циклы на различных участках ареала могут и не совпадать. Высокая численность рябчиков, вызванная сочетанием благоприятных обстоятельств, из-за дисперсии молодых особей, деятельности хищников и болезней сохраняется не более года или же 2 лет, после чего она несколько лет медленно понижается (Романов, 1975). Бывает и так, что численность рябчиков резко падает в первую же зиму после вспышки.

Наиболее оптимальными для гнездования рябчика являются центральные части ареала по подзоне южной тайги, имеющие умеренно континентальный климат. Нормальному уровню численности соответствуют весной 10—15 пар на 1 км², а осенью — 35—50 птиц на ту же площадь. При низкой численности весной одна пара нередко приходится на 5—6 км² подходящих местообитаний.

Размножение. Рябчики моногамы. Каждая пара гнездится на определенном участке, который выбирается, захватывается и охраняется самцом нередко еще осенью. Брачная активность птиц достигает максимума, когда в лесах средней полосы начинают исчезать последние пятна снега. По мере его стаивания самцы все более активно начинают токовать и защищать свои участки, и в самый разгар токования (середина апреля для южной части ареала, конец апреля — начало мая — для средней и конец мая — для северной) между соседними самцами все время происходят стычки, причем вторгающийся на чужую территорию самец, как правило, изгоняется. Самка обычно находится неподалеку от самца и большую часть времени занята кормежкой, обычно на земле. Временами она отвечает на свист самца и внимательно следит за стычками последних. На чужую самку, появляющуюся в пределах участка, самец не нападает, но следит за ней до тех пор, пока она не покинет участок (Ивантер, 1962). В разгар токования происходит и спаривание.

Рябчики достигают зрелости на первом же году жизни. Начало развития гонад у самцов не зависит от погоды, находясь целиком под фотопериодическим контролем. Так, в Ленинградской обл. оно начинается после того, как длительность светового дня достигает 13 ч (Родионов, 19636). Сроки же максимального развития семенников зависят от хода весны и могут колебаться в пределах 30 дней. Степень развития гонад у самок в большей степени зависит от погодных условий и, прежде всего, от появления достаточно больших участков свободной от снега земли — именно в это время и начинается спаривание. Однако при слишком раннем стаивании снега (ранняя и теплая весна после малоснежной зимы) самки не провоцируются этим и начинают кладку примерно в те же сроки, что и обычно. Известны, правда, отдельные случаи, когда в очень теплые ранние весны самки могут начинать кладку на 2 недели раньше обычного. В течение всего периода интенсивного токования самец очень активен. Сопровождая кормящуюся самку, он то и дело издает характерный свист, совершает ритуалы ухаживания (см. далее), совершает демонстрационные полеты, а в состоянии особого возбуждения — токовые взлеты и бурно реагирует на вторжение в пределы его участка посторонних самцов. В такой ситуации самец-хозяин принимает сначала настороженную позу (см. рис.), при которой хохол поднят, а белое пятно на шее максимально расширено, затем он свистит один или несколько раз и, получив ответ, устремляется к противнику по воздуху или по земле. Во время конфронтации дело редко доходит до драки, поскольку, как правило, посторонний самец покидает участок при первом же натиске хозяина.

Брачный ритуал самца состоит из песни, токового полета, токового взлета и особых поз, сопровождающихся специфичными вокальными сигналами. Песня рябчика совершенно особая и за исключением второго вида рода, рябчика Северцова, не имеет аналогов у других видов семейства. Это протяжный тонкий свист, длящийся около 3 с и состоящий из прерывистых сигналов: двух длинных (второй несколько короче первого) и последующих коротких, которые, быстро следуя один за другим, сливаются в прерывистую трельку. Частота свиста около 7000 кГц (Hjorth, 1970). Слышимость его при хороших условиях около 100 м. Обычно свист каждого самца имеет индивидуальные особенности (в основном, в ритмике), при этом и каждый самец может давать различные вариации. Сонограммы свиста самцов из различных районов ареала показывают существенные различия в манере исполнения, которые в некоторых случаях (Франция) имеют явно популяционный характер (Bergmann et al., 1975). Свист рябчика сопровождается резким шелестящим звуком, слышным только на самом близком расстоянии.

Свистящий рябчик сидит на ветке или стоит неподвижно на земле, глубоко втянув шею и открыв клюв (см. рис.), хотя до сих пор бытует мнение, что рябчик свистит, вытянув шею. Во время свиста самец слегка раскрывает хвост, а крылья прижимает к телу, лишь слегка отставляя их кончики. Клюв широко открывается с каждым звуком, и хвост синхронно вздрагивает в ритме свиста (Punnonen, 1954). Свист самки короче и состоит из 3 нот: первая и последняя из которых примерно такой же тональности и длительности, как первая часть песни самца, вторая же несколько длиннее и иногда становится как бы двусложной.

Токовой полет самца выглядит вначале как обычное перемещение с дерева на дерево, но заканчивая его, птица замедляет темп взмахов, и крылья производят особенно громкие хлопки. Хвост при этом раскрыт на 125°. Токовые взлеты выполняются редко и по-разному у разных подвидов. Так в Финляндии, самец взлетает с громкими хлопками вверх на 1—2 м, приземляясь примерно в том же месте, и очень редко делает серию таких хлопков, не взлетая, а только слегка приподнимаясь на ногах (Punnonen, 1954). В Западной Европе самцы взлетают редко, но часто обозначают этот взлет на месте, причем в некоторых случаях хлопки при таком “ложном” взлете следуют с громкостью и частотой, похожими на барабанную трель дятла (Fuschlberger, 1956; Teidoff, 1952), т. е. издает такую же барабанную трель, как и североамериканский воротничковый рябчик, Bonasa umbellus. В вольере во время токового взлета самец взлетал также на высоту 0.5—1.5 м, но пролетал при этом 2—4 м (Scherzinger, 1978). Иногда самцы издают шипящий звук, как тетерева. У западноевропейских рябчиков он тихий, издается в вертикальной позе обычно в связи с токовым взлетом (Scherzinger, 1978), а у восточных (Колыма) — громкий, издается самцом в сходной позе, но после завершения токового полета (Кречмар и др., 1978). При встрече с соперником, обычно на

границе участка, самец издает еще своеобразное урчание, начинающееся рядом отрывистых звуков, сливающихся в булькающую трельку, которая заканчивается глухим свистом, резко меняющим свою тональность. Автор слышал такое урчание в разгар токования на нижнем Амуре, но не слышал его у рябчиков в европейской части СССР. Основная токовая поза самца — поднятая шея и полностью раскрытый хвост, крылья несколько отставлены в стороны и приспущены, перья на груди, брюхе и особенно на боках тела несколько приподняты, что заметно увеличивает размеры птицы. На шее перья поднимаются почти вертикально, резко контрастируя с гладким, прижатым, оперением головы, кажущейся несообразно маленькой. В агрессивной позе самец также поднимает перья, слегка приподнимает полураскрытый хвост и вытягивает вперед шею и голову, причем перья на подбородке стоят торчком, как на “бороде” у глухаря при токовании.

“Поза места”, как она названа А. В. Андреевым, принимается после завершения брачного полета или пробежки. Птица горбится, изгибая шею дугой и держа голову параллельно земле (см. рис.). Сходная поза описана по наблюдениям в вольерах (Scherzinger, 1978) и очень напоминает позу глухаря во время “хрюканья”. Последний автор описал еще одну очень важную часть ритуала, не наблюдавшуюся пока в природе, — активное и громкое топтанье самца на месте, как у американских степных тетеревов. При ухаживании самец полностью раскрывает хвост, слегка поворачивая его плоскость в сторону самки, голову же отворачивает в другую сторону. Непосредственно перед спариванием птицы поворачиваются друг к другу спиной, прижимаются к земле и начинают резко поворачивать головы из стороны в сторону, синхронно, но в разные стороны.

Гнездо — ямка диаметром 20—22 см, около 5 см глубиной, со скудной выстилкой из сухих стеблей и листьев, с небольшой примесью перьев насиживающей птицы. После откладки каждого очередного яйца самка добавляет в подстилку материал. Гнездо расположено в сухом укрытом месте, чаще всего между корнями у самого ствола дерева, в куче валежника под нависшей ветвью, в выгнившей сердцевине старых пней. Гнездо очень хорошо замаскировано. В исключительных условиях самка устраивает гнездо на деревьях, используя старые гнездовые постройки врановых или хищных птиц (Punnonen, 1954; Дементьев, 1958; Заболотный, 1979), причем известен случай благополучного вывода птенцов в таких условиях.

Скорлупа яиц гладкая, окрашена в желтовато-серый цвет с редкими бурыми точками и пятнами, диаметром до 5 мм. Количество пятен сильно варьирует, как и окраска основного фона, который бывает то темный, почти коричневый, то совсем светлый. Окраска яиц в процессе насиживания тускнеет. Размеры яиц: в Карелии (n=103) 37—43 Х 26—30 (Ивантер, 1962); в Вятско-Камском междуречье (n=156) 37.9—42.5 Х 26—29.8 (Гайдар, 1974). Количество яиц в кладке 3—14, наиболее обычны кладки из 7—9 яиц. Есть сообщения о кладках в 15, 18, 19 и 20 яиц (Мензбир, 1902; Punnonen, 1954), но в таких случаях, вероятно, в одном гнезде неслись 2 самки. Зависимость величины кладки от широты местности не прослеживается.

Насиживание начинается со снесения последнего яйца. Длительность его явно зависит от того, как плотно насиживает самка, и колеблется от 21 до 27 сут: 25.4 (Семенов-Тян-Шанский, 1959), 21—23 (Гайдар, 1974), 25 и 27 сут (Punnonen, 1954). Обычно самка сидит на гнезде плотно, выходя на кормежки 2—3, реже 4 раза в сутки, причем по мере насиживания количество отлучек сокращается. Длительность отлучек 15—25, реже до 35 мин.

Самец в период насиживания с первых дней жизни выводка держится вблизи гнезда. Иногда он ходит при выводке вместе с самкой, а в редких случаях, при гибели последней, ее заменяет (Данилов, 1975). Величина выводка к осени постепенно уменьшается из-за гибели птенцов (хищники, болезни, непогода). Отход птенцов за лето колеблется в пределах 20 — 60%, причем в июне гибнет 12.5 % птенцов (Гайдар, 1974). В сентябре выводки постепенно распадаются, причем первыми уходят молодые самцы. Запоздалые выводки могут держаться вместе до октября. Нередко несколько выводков, собираясь на кормовых местах, образуют скопления до 30—40 птиц. Осеннее токование самцов начинается с конца августа и длится в северных районах до октября включительно, в южных — до начала зимы, а в Монголии и до января (Козлова, 1930). У самцов это токование гораздо менее активно, чем весеннее, у самок же наоборот, и их свист в сентябре — октябре слышится чаще, чем весной. Самки в это время ищут самцов, обладающих участками, и найдя, стремятся здесь остаться. В то же время молодые самцы ищут свободные территории. Сказанное относится к популяциям, населяющим западную часть ареала. На востоке, особенно восточнее р. Лены, рябчики осенью держатся стайками по 15—20 птиц.

Зимний сезон. В восточной части ареала рябчики зимуют небольшими стайками, которые довольно постоянны по составу: птицы вместе кормятся и ночуют (Гассовский, 1927; Taka-Tsukasa, 1932; Снигиревский, 1946;

Воронов и др., 1975). Стайный образ жизни рябчиков зимой отмечен и на Северном Урале (Донауров, 1947), и на Алтае (Дулькейт, 1964), но степень постоянства стай там неизвестна. В западной части ареала рябчики зимуют одиночками, парами, редко группами из 3 птиц. Зимний участок птицы занимает около 3 га, расстояние между отдельными участками колеблется от 120 до 580 м, но в благоприятных местах могут примыкать друг к другу вплотную (Волков, 1968). Зимняя жизнь рябчиков довольно однообразна. В начале и конце зимы, а на юге ареала всю зиму, птицы кормятся дважды в сутки, проводя середину дня и всю ночь в подснежной камере, но при ясной и не слишком морозной погоде могут отдыхать днем в поверхностной лунке на снегу или на дереве. В середине зимы, а на севере ареала всю зиму птицы кормятся только 1 раз в сутки, а все остальное время проводят под снегом. Есть сообщения, что при температуре ниже —35°С рябчики вообще не покидают своих убежищ (Дулькейт, 1964), но наблюдения А. В. Андреева на Колыме этого не подтверждают. Подснежная камера имеет типичное для тетеревиных птиц устройство. В зависимости от плотности и глубины снега она располагается на различной глубине, но всегда с таким расчетом, чтобы птица, встав на ноги, смогла бы высунуть голову на поверхность. Поэтому дно камеры находится на расстоянии 14—25 см от поверхности снега, а толщина снежной кровли колеблется от 3 до 12 см, при высоте камеры 11—15 см и длине ее 18—19 см. Птица погружается под снег, работая сначала лапами, а углубившись — также и клювом, и крыльями, делая ими короткие боковые движения. В рыхлом свежем снегу птица просто проминает в нем ход. Падая в рыхлый снег с лета, рябчик может сразу же в него погрузиться, но дальше он опять начинает рыть ход. Зарывшись в снег, птица делает тоннель, длиной от 0.5 до 4.0 м, поворачивающий перед входом в камеру на 90°, но этот поворот делается не всегда. Прорывая тоннель, птица 2— 3 раза высовывает голову наружу для ориентации. Отрывая камеру, рябчик забивает снегом вход в тоннель, и камера оказывается полностью изолированной от внешнего воздуха. Температура воздуха в камере поддерживается в пределах —4. . .—5°С, но если она начинает повышаться, рябчик проделывает в потолке отверстие, и температура понижается (Андреев, 19776). Повышение температуры в камере выше 0°С создает угрозу намокания оперения, что крайне опасно для птицы. Всю зиму рябчики кормятся на деревьях, но ближе к весне, а также и при наличии хорошего наста они любят расхаживать по снегу, собирая значительную часть суточного рациона с низких ветвей или же скусывая торчащие из-под снега стебли черники.

Суточная активность, социальное поведение. В теплое время года как взрослые птицы, так и птенцы особенно активны на рассвете и перед заходом солнца. Днем птицы обычно отдыхают или проявляют слабую кормовую активность, не спеша передвигаясь в зарослях и собирая корм. Ночуют на деревьях, забившись в густые ветви хвойных деревьев, ближе к стволу. Бюджет времени в условиях “белой ночи” не изучен. В зимнее время, в зависимости от температуры воздуха и длины светового дня, кормовая активность длится от 4 ч до 40 мин. Чем теплее, тем длиннее и неторопливее кормежки. В середине зимы при сильных морозах рябчики проводят под снегом до 23 ч в сутки, имея только одну утреннюю кормежку, а затраты на полет минимальны и занимают около 3 мин в сутки (вылет на кормежку на расстояние до 100 м и обратно). Например, среднесуточный бюджет времени рябчика в условиях зимы средней степени суровости под Ленинградом выглядит так: сон в подснежной камере — 19.48 ч, отдых вне камеры — 1.49, малая активность, поза готовности к взлету — 0.77, кормежка на дереве — 1.79, ходьба по снегу, частично с кормежкой — 0.44, полет — 0.05 ч.

Питание. Характеризуется растительноядностью и резкой сменой основных кормовых объектов по сезонам: весной и летом — зелень, цветы, семена травянистых и древесно-кустарниковых растений, насекомые; поздним летом и осенью — ягоды; поздней осенью, зимой, ранней весной -так называемый веточный корм (сережки, почки и концевые побеги лиственных деревьев и кустарников).

Зимний рацион очень однообразен по всему ареалу. Спектр зимних кормов повсюду практически одинаков, и основные различия проявляются в доле того или иного объекта. Основу рациона составляют сережки, почки и концевые побеги березы, ольхи, ивы, рябины, тополя, лещины. На большей части ареала основными кормовыми деревьями являются все те же береза и ольха, но восточнее Урала быстро возрастает доля ивы и тополя, выходящих на первое место у колымского подвида. В юго-западной и юго-восточной частях ареала (Западная Европа, Уссурийский край) важное место занимает лещина, а в Альпах — побеги черники, составляющие до 49% суточного рациона. Объем суточного рациона в середине зимы, по нашим данным, составляет 47.97 г (сухой вес), что дает общую энергию 1189.3 кДж. С экскрементами выделяется 847 кДж (в том числе 548.9 кДж с твердыми экскрементами тонкого отдела кишечника и 298.1 кДж с жидкими экскрементами слепого отдела кишечника), так что метаболизированная энергия (энергия существования) составляет 339.9 кДж в сутки, а с учетом потерь веса в течение зимы (в среднем 60 г за 4 зимних месяца) 352 кДж/сут. В крайне суровых условиях на северо-востоке ареала энергия существования равна 397.8 кДж/сут, причем здесь птицы повышают эффективность пищеварения, что сказывается прежде всего на уменьшении количества экскрементов слепого отдела кишечника, которые могут выделяться даже не каждый день (Андреев, 19776).

Переход на зимние веточные корма с осеннего ягодного вызывается понижением температуры воздуха ниже 0°С и удлинением бескормного периода суток — ночи. На большей части ареала этот переход начинается задолго до установления снежного покрова, в средних широтах — уже в сентябре. Чем холоднее осень, тем быстрее происходит этот переход, который также может быть ускорен неурожаем ягод (Владышевский, 1975). Завершение такого перехода автор наблюдал в 1974 г. в Приполярном Урале, под 65° с. ш. (р. Вой-Вож). В первых числах октября стояла еще теплая погода (около +3°С), и рябчики кормились в основном на черничниках, где был обильный урожай ягод (в этих местах черника вызревает не каждый год), доля березовых сережек в зобах не превышала 40%. 8 октября температура упала до —3°С и стала понижаться день ото дня. Каждый день начал выпадать снег. К 11 октября рябчики полностью переключились на питание веточным кормом, хотя черника еще была доступна на бесснежных пятнах под большими елями. Жирность и масса птиц стали быстро увеличиваться и, начиная с 22 октября, у добытых птиц во все большем числе оказывались жировые отложения на кишечнике, желудке, у основания шеи и хвоста. Глубина снега стала достаточной для подснежных ночевок, и с 20 октября эти ночевки стали регулярными.

Летнее питание наиболее разнообразно, особенно у южных популяций. Основная его особенность — заметная доля животных кормов: насекомые (жуки, муравьи, кузнечики, гусеницы и личинки различных видов), пауки и моллюски (в основном, слизни). Однако и летом животные корма составляют по объему не более 5% рациона (Олигер, 1973). С июля, а на юге и раньше, рябчики начинают питаться поспевающими ягодами, которые осенью становятся основным кормом. В северных частях ареала особенно важны черника, брусника и голубика; на юге состав ягодных кормов значительно разнообразнее. В ряде областей большое значение в осеннем питании имеют ягоды рябины. На востоке ареала, в зависимости от наличия и урожайности кедровой сосны, кедровые орехи становятся одним из важных осенних кормов. Они заглатываются птицей целиком и размельчаются уже в желудке.

Враги, неблагоприятные факторы. Среди хищников, влияющих на численность рябчика, необходимо упомянуть ястребов (тетеревятника и перепелятника), лисицу, росомаху, куницу, соболя, горностая. Рябчик может стать добычей практически всех достаточно крупных хищников, обитающих в данной местности. Но, естественно, такие редкие виды, как беркут или орлан-белохвост, не могут заметно влиять на его численность. Наиболее сильно ощущается деятельность куньих. Так, по данным Юдакова (1968), в верховьях р. Селемджи зимой 80 % гибели птиц приходится на соболя — один зверек за зимний сезон поедает до 25 рябчиков. С другой стороны, в отдельные годы процент встречаемости остатков рябчиков в экскрементах этого хищника не превышает 1.7% (Прибайкалье,— Измайлов, Павлов, 1975). Столь же важен рябчик и для питания куницы. В верховьях Западной Двины, например, неоднократно находили даже запасы из рябчиков, сделанные этим зверьком (Волков, 1975).

Решающее влияние на численность оказывает климат и, в частности, условия погоды в момент массового вылупления птенцов и в течение первых трех недель их жизни. В это время длительные похолодания с дождями могут полностью погубить все выводки. Так, коэффициент корреляции между осенней численностью рябчика и среднесуточными температурами мая—июня на Среднем Урале оказался наиболее высоким для второй и третьей декад июня, когда происходит массовое вылупление птенцов (Данилов, 1975). Неблагоприятными являются зимы с очень низкими температурами при отсутствии снежного покрова достаточной толщины, а также зимы с частыми сменами морозов и оттепелей. Высокая численность птиц осенью сама становится причиной опустошительных эпизоотии, отмеченных в Уссурийском крае и на Урале, а также увеличивает отрицательное воздействие хищников и, наконец, вызывает усиленную дисперсию особей из перенаселенных мест.