Биологический факультет МГУ, ecolab@ecolab.hiplants.bio.msu.ru

Пятнадцатилетние исследования биологии большого пёстрого дятла в Москве и ближнем Подмосковье позволяют считать видоспецифические особенности территориальных связей вида основным фактором, лимитирующим освоение городской среды. Лимитирование обнаружено на разных уровнях организации видоспецифического стереотипа отношения к территории у D.major: от многолетней устойчивости картины пространственного размещения особей/локальных поселений до стратегии территориального поведения отдельных индивидов, предписывающих определённый характер охраны и эксплуатации участка.

Мониторинг динамики численности/состояния поселений D.major проводили в 1984-1986 и 1988-2000 гг. в НП “Лосиный остров” (кв. 7-8, 13-14, 20-35, Мытищинский лесопарк) и близ с.Павловская Слобода Истринского р-на. Социальное поведение и использование территории исследовано в модельных поселениях на 3 постоянных площадках у индивидуально опознаваемых особей. Кратковременные и полустационарные наблюдения охватывали ряд городских лесов и лесопарков Москвы (ГБС, Кузьминки, Битцевский парк, Серебряный бор), а также скверы и дворы городских кварталов в центре и на окраине Москвы (эпизодические наблюдения 1990-1992 и 1994 гг.).

Освоение Однако устойчивость долговременных поселений вида сильно снижена, и это лимитирует формирование городских популяций (гнездовых и даже осенне-зимних). Городская среда достаточно благоприятна для зимовки/гнездования отдельных особей - они успешно зимуют и иногда гнездятся даже в микрофрагментах древесной растительности на застроенных территориях (лиственничная аллея на ВДНХ, куртины старых тополей во дворах заарбатских переулков, “зелёные островки” городских больниц). Ежегодное гнездование на постоянных участках, формирование локальных поселений, устойчивых на протяжении нескольких лет, зафиксировано только в крупных лесных массивах (Лосиный остров, Кузьминки и пр.). Неустойчивость и временность возникающих поселений D.major отмечена и в других больших городах – Ленинграде (Храбрый, 1994), Чите (Сироткин, 1992), Берлине (Sukopp&Wien, 1993) и пр.

В городских лесах D.major гнездится по преимуществу отдельными парами даже при достаточном размере массива. Степень ежегодного постоянства гнездовых участков в городских биотопах значительно ниже, чем в их аналогах в Подмосковье при равной площади подходящих “островков” мелколиственных местообитаний: соответственно 0,365± 0,148 и 0,797± 0,081 для постоянства размещения территории в мозаике разнотипной растительности (n=79 и 58, данные картирования), 0,211± 0,180 и 0,543± 0,184 для межгодового постоянства размера и конфигурации гнездового участка (n=111 и 44). Для оценки постоянства размещения осенне-зимних территорий (и целых поселений) D.major использовали 3 параметра: a) устойчивость ежегодного места возникновения поселений (в VIII-IX), b) устойчивость размеров и конфигурации отдельных участков обитания, часто меняющих владельца (в разные годы и даже в разные месяцы периода зимовки) и с) ежегодное постоянство персонального состава владельцев участка, иногда при значительных изменениях самой территории.

Сравнение городских и пригородных поселений D.major в “Лосином острове” (N=6-11 и 4-7 поселений/сезон) в однотипных биотопах показало: 1) в городской части плотность населения D.major все годы наблюдений значительно снижена (в сезон размножения и даже в осенне-зимний период); 2) в городской части “Лосиного острова” в структуре расселения вида почти не представлены плотные поселения, даже в годы богатого урожая шишек сосны (тем более ели); 3) хорологическая структура городских популяций D.major остаётся более диффузной и непостоянной не только в неблагоприятные годы (низкий урожай семян осенью + холодная, сырая и поздняя весна), но и в благоприятные - 1985/86, 1989/90, 1994/95 гг. Осенне-зимнее население D.major на городской территории представлено в основном разреженными поселениями, а значительная часть птиц вообще занимает изолированные (от конспецифичных особей) участки.

В пригородной части “Лосиного острова” богатый урожай семян в ту же осень вызывал быструю концентрацию большинства резидентов в нескольких плотных поселениях. Они размещались в пространстве резко контагиозно и сосредотачивали от 78,3± 5,4% до 53,0± 14,9% зимующих особей, в зависимости от величины урожая и благоприятности весны для быстрого начала гнездования. Концентрация зимующих D.major в плотных поселениях следующей весной в 2-4,5 раза увеличивает их гнездовую плотность в ближайших окрестностях зимнего поселения (до 5-6 км в радиусе, MANOVA: F=6,75; df₁=3; df₂=11; P<0,01). Если птица зимой сохраняет верность прежнему гнездовому участку, её членство в плотном поселении или обитание поблизости резко увеличивает вероятность повторного гнездования там и повторного занятия следующей осенью (особенно самцов, F=4,33; df₁=4; df₂=82; P<0,01). Такое “последействие” обитания в плотных поселениях в городских популяциях не наблюдали ни разу - подъём численности зимующих дятлов в городской части “Лосиного острова” происходил четырежды, но не приводил к стабилизации пространственного размещения гнездовых поселений следующей весной. В пригородных популяциях стабилизация гнездового населения вокруг наиболее плотных (и постоянных) зимних поселений происходит не только после самых урожайных/благоприятных лет, но и в 1-2 последующих года (несколько слабее – F=8,97/5,33; df₁=4; df₂=82/63; P<0,01).

Известно стимулирующее влияние образования плотных поселений в осенне-зимний период на формирование многолетней привязанности D.major к раз занятым гнездовым участкам (Фридман, 1992, 1995; Dobrovolski et al., 1994; Michalek, 1997). Для резидентов плотных поселений характерна строгая привязанность к одиночным территориям, жёстко охраняемым по всему периметру от любых конспецифических особей - в отличие от обширных неохраняемых участков обитания в разреженных поселениях, где владельцы лишь поддерживают индивидуальную дистанцию или охраняют место пребывания. Все прослеженные дятлы из года в год пытались держаться одной и той же гнездовой либо осенне-зимней территории (особенно самцы по отношению к первым и самки – ко вторым), даже когда им приходится дважды в год перемещаться минимум на 1,4-2,7 км. Резиденты плотных поселений гораздо сильнее привязаны к обоим типам территорий и стремятся максимально сократить сезонные перемещения между ними; однако в городские популяциях данное поведение в несколько раз менее успешно (при сопоставимой плотности поселений).

Низкая устойчивость осенне-зимних и гнездовых поселений D.major в городе обусловлена резким уменьшением способности данной популяции к адекватному отклику на благоприятные условия зимовки - быстрым формированием плотных поселений (в сентябре) либо преобразованием первоначально разреженных поселений в плотные (в ноябре). Вне города данный процесс стабилизирует гнездовые популяции дятлов на 1-2 последующих года (особенно самцов - их консервативную часть). В рекреационных лесах Подмосковья даже в наихудшие для вида сезоны (весна 1993 г., осень-зима 1997 г.) данный механизм работает “без сбоев”, обеспечивая опережающие изменения численности вида в ответ на колебания качества территорий, занятых отдельными поселениями. Последние вызваны не столько изменением условий зимовки, сколько противоречивостью требований D.major к качеству осенне-зимних и гнездовых территорий; поэтому практически в любой момент годового цикла резидент может столкнуться с необходимостью оставить прежний участок и сменить территориальный стереотип на широкие кочёвки (Blume, 1957, 1961; Симкин, 1977; Фридман, 1992, 1995).

Большой пёстрый дятел демонстрирует противоречивое сочетание низкой адаптированности популяционной системы D.major к “лесным островкам” внутри современного мегаполиса с высокой приспособленностью отдельных особей к обитанию в городской среде. Это ставит проблему причинных механизмов, определяющих конфликт популяционной нормы с пластичностью поведения индивида. Для их реконструкции исследованы поведенческие механизмы, определяющие степень привязанности дятлов к осенне-зимней территории, устойчивость эксплуатации и вероятность оставления при изменениях обоих параметров (см. тезисы В.С.Фридмана, Р.А.Беликова в наст.сборн.).

Именно доступность особи разных стратегий долговременного поведения (=жизненных стратегий) определяет, какой набор предписывающих и запрещающих экологических факторов будет вызывать специфическую реакцию особей, осваивающих новую среду обитания и тем самым управлять процессом адаптации к ней. К тому же гетерогенность, мозаичность и нестабильность городской среды имеет качественно иную природу по сравнению с исходными местообитаниями видов-синурбанистов (Корбут, 2000; Фридман, 2000), отличаясь векторизованностью временных изменений пространственной картины вместо квазистационарных колебаний (если рассматривать равные площади). Поэтому характерные особенности экологии городских “популяций” D.major (и других подобных видов) - вторичное и производное следствие избрания одной из альтернативных жизненных стратегий, а не причина последнего, как в “природных” местообитаниях. На популяционном уровне такая “перемена мест” в причинно-следственной связи между экологическими условиями и характерным поведением особей (которая усиливается по мере фрагментации и антропогенной трансформации ландшафта, Фридман, 2000) будет определять всё большую зависимость жизнеспособности местных популяций от устойчивости соотношения частот альтернативных жизненных стратегий в отдельных поселениях вида, которое обеспечивает долговременное существование членов поселения на данной территории и с данной плотностью (достаточной для воспроизводства “ядра” гнездового населения, см. Керимов, 2001).