Альтернативные стратегии эксплуатации территории у оседлых/бродячих больших пёстрых дятлов (Dendrocopos major) и потенциальные механизмы неустойчивости городских популяций вида

В. С. Фридман, Р. А. Беликов1

Биологический ф-т МГУ, 1каф. системной экологии ПущГУ, ecolab@ecolab.hiplants.bio.msu.ru

 

Многолетние исследования популяционной биологии большого пёстрого дятла (1984-2000 г.) позволяют рассматривать неустойчивость в городской среде осенне-зимних группировок D.major как основное препятствие к формированию жизнеспособных городских популяций. Обнаружение позитивной зависимости между устойчивостью гнездового населения D.major и многолетней привязанностью данных птиц к постоянным одиночным, их способности к устойчивой эксплуатации запасов корма даже на неохраняемом участке при значительной нестабильности условий потребления (колебания погоды, локальное истощение шишки в местах интенсивного выедания, постоянное присутствие/интенсивное кормление проходящих птиц в разреженных поселениях) требует исследования порождающих механизмов этого феномена, в т.ч. а) поведенческие механизмы, поддерживающие устойчивость эксплуатации территории, постоянство привязанности к ним резидента при указанных видах нестабильности и б) факторы риска при осуществлении территориального поведения на неохраняемых территориях в разреженных поселениях, где отсутствуют регулярные контакты и долговременные связи соседних особей, так что привязанность к территории обеспечивается только устойчивой эксплуатацией занятого пространства (как общие для всех разреженных поселений вида, так и специфические для городских лесов).

Наблюдения проводили в 1997/98 и 1998/99 гг. в 2 поселениях D.major на территории “Лосиного острова”, в 1-3 км от Мытищ (П1, n=11/17 резидентов под наблюдением, в т.ч. 3/5 самок), и в 1998/99 и 1999/2000 гг. - в островном Аминьевском лесу на окраине г.Пущино (П2, n=4/6, в т.ч. 0/1 самка). Резидентов в П1/П2 наблюдали непрерывно с образования поселений в сентябре до занятия гнездовых участков в середине апреля. Преобладание самцов типично для разреженных поселений D.major (Фридман, 1990, 1992, 1993; Иванчев, 1995, 1996). Среди проходящих мигрантов преобладают самки - 32/45 из 46/57 резидентов П1, 9/14 из 11/18 –П2. Зимовочные территории П1 расположены в старом сосновом бору, подходящие места гнездования не ближе 1,4 и 0,7 км; в П2 оптимальный гнездовой биотоп D.major (куртины старых осин, вкрапленные в участки перестойного березняка) покрывал 25,3-37,2% площади участков резидентов. Индивидуально опознаваемых птиц наблюдали весь день до захода в ночёвочное дупло (в П2 3-4, в П1 - 1-2 раза в неделю).

В разреженных поселениях участки обитания обладают постоянной конфигурацией, но не охраняются даже в центральной части; постоянны также очертания 4-7 регулярно посещаемых кормовых зон. Резиденты используют разные фрагменты участка параллельно, а не последовательно, хотя с неодинаковой интенсивностью (исключая сильный неурожай, когда большая часть птиц оставляет участки в XI-I). Помимо резидентов в разреженных поселениях постоянно присутствуют мигранты, задерживающиеся на их участках на период от 4-5 ч до 5-9 сут. (2,3± 1,6 сут., n=91/23). Бродячие особи занимают временную территорию размером 78,2± 11,6% или 90,5± 6,9% участка резидентов (n=22 и 61, П2 и П1). Её очертания непостоянны, она медленно “перемещается по поселению” в течение всего периода пребывания там мигранта и истощения шишек в ближайших окрестностях первоначально занятых кузниц (поскольку разные уголки участка мигранты используют строго последовательно).

Альтернативные стратегии территориального поведения выделяли путём анализа протоколов хронометражей последовательных действий резидентов при использовании территории (длительность единичных наблюдений >1,5-2 ч), а при возможности проследить – во время регулярных вылетов за её пределы (средняя дальность 1,52± 0,42 км и 0,73± 0,22, n=11/46, П1/П2). Использовали 2 способа типологизации стратегий территориального поведения: 1) по устойчивым различиям в структуре затрат в бюджете времени и энергии особи на разные виды эксплуатации кормовых запасов (интенсивность использования разных кузниц, частота полётов оттуда за шишкой на разное расстояние и в разных направлениях), собственно кормодобывание (поиск, отделение и разделка шишки), и на непродуктивные формы поведения, обслуживающие социальные контакты соседей (осматривание, визуальный контакт и дистантные угрозы, а также маркировка территории криком “кик”, эпизодические стычки с мигрантами) и 2) по альтернативности правил переключения конкурирующих видов кормодобывательной и территориальной активности (разделка шишки, осматривание, маркировка территории, поиск и взятие шишки, визуальные контакты и дистантные угрозы), различным закономерностям временной организации чередования/смены активностей у приверженцев разных стратегий (использовали методы анализа временных рядов).

Занимая общие территории, резиденты и мигранты используют противоположные тактики раздалбливания шишки, разные долговременные стратегии использования запасов семян в пределах участка. Данные различия не зависят от пола и сохраняются весь период зимовки, даже в неурожайные годы при наибольших темпах истощения корма и максимальной неравномерности этого процесса в пространстве (F53/98=1,11; df1=1; P>0,05). Участки всех 38 резидентов содержали избыточный запас корма (из расчёта необходимого рациона на период с XI по середину IV). В XII-I наблюдали 63 случая иссякания шишки в декабре-январе (годы неурожая, 5 повторностей), в 49 резиденты заблаговременно покидали участок, так что “остатки” даже привлекали кормящихся мигрантов (в среднем за 10,3± 2,2 сут., так что привлечённые мигранты держались ещё 1-4 сут.). Средний размер территорий резидентов обратно пропорционален общей плотности поселения (rs=-0,514-0,874, бедный/богатый урожай семян; n=67-91; Р<0,05-0,01), но не зависит от величины урожая и скученности размещения кормовых деревьев (Н84/34=1,46-1,92; df1=4; Р>0,05). Временные территории мигрантов подчиняются противоположной закономерности – их размер (и длительность занятия) обратно пропорциональны величине урожая семян ели и (особенно!) сосны, а также контагиозности размещения обильно плодоносящих деревьев по участку (rs=-0,811/-0,926 - -0,742/-0,904; n= 46/57 и 11/18; P<0,001).

Заметнее всего различия в тактике раздалбливания шишки. Мигранты максимизируют скорость поступления энергии: в шишке они выбирают большей частью семена, чьё извлечение требует минимума энергоёмких и непродуктивных движений шеей, плечами и особенно корпусом (когда птица периодически меняет угол долбления шишки, а затем – реже, но также регулярно - поворачивает её нераздолбленной стороной). Для резидентов характерно учащение и интенсификация “поворотных” движений при долблении более крупных и богатых семенами шишек (с 7,5± 1,3 до 17,5± 2,8 в мин, n=384). В аналогичной ситуации мигранты сокращают частоту и амплитуду этих с 11,7± 3,1 до 2,6± 1,0 движений пропорционально числу семян в шишке (n=211, rs=+0,743/-0,562; N=28/45; n=384/211; P<0,01).

У резидентов в “среднем” паттерне долбления шишки существенно выше средняя амплитуда “поворотных” движений и угол поворота – в 8,3-5,7 раз по сравнению с мигрантами; если учесть, что на одной и той же территории резиденты выбирают шишки с меньшим количеством семян, разница окажется ещё значительнее (Н420/290=23,45/20,11; P<0,01). Резидентов отличает большая периодичность поворотов шишки/смены раздалбливаемой стороны при каждом долблении: у мигрантов длительность промежутка между поворотами на равный угол распределена случайным образом, у резидентов длина периода между соответствующими поворотами пропорциональна амплитуде последних (F=8,11-6,60; df1=1; df2=27/9 и 102/31; P<0,01). Резюмируя: описанная система различий у резидентов снижает эффективность извлечения энергии из шишки, но увеличивает полноту и устойчивость этого процесса во времени.

Ещё более яркие различия в стратегиях эксплуатации участка обнаружены в дихотомии тактик поиска и взятия шишек на кормовом дереве, закономерностях последовательной смены разных кузниц внутри участка, которые обеспечивают резидентам - равномерную и параллельную эксплуатацию разных районов, мигрантамстрого последовательную (когда ежедневные “перемещения” временной территории вызваны локальным истощением корма вокруг 2-3 сегодня используемых кузниц). При выборе и смене мест кормления мигранты также максимизируют скорость поступления энергии на каждом этапе поиска/отделения шишки: их первые полёты за шишкой происходят к самым удобным деревьям (и чаще всего срывают шишки, ближайшие к месту приземления в кроне), а прежнюю кузницу меняют на наиболее удалённую из используемых (H33/575=39,44/40,26; df=5; P<0,01). Резиденты максимизируют устойчивость и равномерность эксплуатации запасов шишек: риск неожиданного истощения корма вокруг постоянно посещаемых кузниц (10-12 кормовых деревьев в 10-20 м вокруг неё) снижается за счёт увеличения частоты смены кузниц (после 2-4, а не 7-9 раздолбленных там шишек) и времени подбора шишки в кроне, при одновременном сильном сокращении дальности/длительности перемещений между кузницами (25-30 м , а не 40-60 м, H38/506=45,32; df=9; P<0,01).

Территориальная стратегия резидентов обеспечивает максимальную устойчивость эксплуатации участка в нестабильной среде, за счёт меньшей эффективности отдельных актов кормодобывания; мигранты максимизируют эффективность каждого отдельного этапа поиска и добычи корма – за счёт падения возможности устойчивого существования в будущем на этом участке. Это подтверждают данные о более полном выедании семян резидентами (98,2± 1,4% и 63,8± 10,2%, N/n=23/411, долбления равной длительности) и резкой неравномерности в использовании кузниц. Последнее очень характерно для D.major (Иноземцев, 1965, 1978; Dobrovolski et al., 1994): у всех 38 птиц частоты посещения 6-9 “самых привлекательных” кузниц и среднее время единичного пребывания там составляли убывающий геометрический ряд (Fмодели=12,00; df=5-8; P<0,01). Однако у резидентов в феврале-марте вероятности регулярного посещения 1-й, 2-й и т.д. кузниц этого ряда были более статистически устойчивыми, чем в октябре-ноябре. У всех 38 птиц в период от начала ноября до начала марта средние значения частоты посещения разных кузниц и кормовых деревьев была стабильна, но статистическая устойчивость данных вероятностей монотонно росла, как периодичность посещений разных зон (понедельные сравнения). Поэтому постепенное истощение запасов корма делает эксплуатацию резидентом разных частей участка более регулярным, периодическим и предсказуемым процессом (включая большую предсказуемость выбора места следующего кормления птицей, потревоженной или спугнутой с кузницы/кроны кормового дерева).

Происходящая оптимизация использования территорий у всех резидентов П1 и П2 месяц за месяцем (с ноября) сокращала темпы истощения шишки; на временных участках мигрантов темпы истощения росли с каждым днём пребывания, хоть не исчерпывали избытка корма (H348/250=70,32/61,44; df=4; P<0,01). Воздействие фактора беспокойства заметно усиливало данный эффект пропорционально силе/регулярности появления беспокоящих стимулов (по нарастающей – прохожие, наблюдатель, собаки, вороны, тетеревятник). Чем чаще дятел прерывал долбление, переходя к осматриванию, затаиванию или бегству, тем сильней была выражена долговременная оптимизация использования территории резидентами и истощительная эксплуатация мигрантами (c 2=68,34/60,00; df=4-7; P<0,01). Даже переместившись после беспокойства в другой район, мигранты подолгу осматриваются и перелетают перед выбором кормового дерева (5,8± 0,2-9,4± 2,9 мин против 1,3± 0,5 мин, n=214 и 168), после приземления в 3-9 раз дольше выбирают шишку, а взяв её - дольше высматривают ближайшую подходящую кузницу (в П1 и П2 различия пропорциональны интенсивности беспокойства– r75/41=+0,646/+0,819; P<0,01), хотя эти действия не должны затруднять постоянного обитателя этих мест.

Побеспокоенные резиденты прямо перелетают в другую часть территории, не тратя специально времени на поиски кормового дерева; поиск и отделение шишки побеспокоенными резидентами много короче (16± 2 с ищут и срывают шишку сосны и 21± 6 с – ели, вместо 34± 6/59± 8 с, n=175 и 380). Затем они прямо летят с шишкой к ближайшей регулярно посещаемой кузнице, но никогда не разыскивают её. Резюмируя: стратегия эксплуатации резидентов увеличивает привязанность к территории пропорционально длительности обитания на ней и достигнутой устойчивости в использования запасов корма, всегда избыточных относительно времени вероятного пребывания. Даже несколько часов или дней непрерывного использования территории бродячими особями побуждают их оставить её в результате нарастающей неустойчивости/нерегулярности потребления распределённых в пространстве запасов семян.

Действительно, низкой устойчивости осенне-зимних поселений D.major в городских лесах соответствует повышенная частота появления мигрантов на участках резидентов (1,1± 0,6 мигрантов/участок в неделю П1/П2 vs 1,2± 1,0 мигранта/3,1± 0,8 резидентов в пригородной части “Лосиного острова”) и большая длительность их пребывания (в 3-8 раз). Другое следствие дихотомии в стратегиях мигрантов и резидентов - появление социальных факторов, усиливающих территориальную привязанность резидентов и ингибирующих её формирование у мигрантов.

Тактика мигрантов - укорочение долбления шишки, быстрейший выбор наиболее легкодоступных семян – во время долбления снижает частоту осматриваний, маркировок и дистантных угроз почти до нуля. Эти виды активности оттесняются внутрь короткого (10-30 с) периода перед слётом с кузницы на кормовое дерево, либо их всплеск предваряет поиск шишки (что сильно затрудняет поддержание периодичности ритма некормовой активности особи: особенно резко уменьшается вероятность совпадения пауз в кормодобывании с подъёмом готовности соседей к социальным контактам – пики маркировки, визуальных контактов, угроз и пр.). Растянутое долбление резидентами шишки периодически прерывается паузами, во время которых птица также осматривает шишку перед поворотом в станке или сменой угла раздалбливания (сравнение долблений равной длительности, rs=+0,760/+0,745; n=410/228; P<0,01). Резиденты используют эти паузы для учащения совпадений подъёмов собственной маркировки, осматриваний и дистантных угроз с паузами в кормлении соседей, что позволяет им взаимно синхронизировать активность без постоянного отслеживания перемещений и при крайней редкости непосредственных контактов соседних птиц.

Поэтому резиденты способны устойчиво совмещать с кормодобыванием даже наиболее затратные и рискованные виды социальной активности не удлиняя полёты при смене кузниц (что особенно важно при высоком уровне беспокойства в П1/П2). В поведении мигрантов кормодобывание и социальная активность конкурируют, исключая друг друга во времени и в пространстве: при небольшом урожае семян это полностью подавляет некормовую активность. Поэтому кормовые перемещения и всплески социальной активности резидентов становятся высоко предсказуемыми уже в первые недели (стабилизация частот выбора разных кузниц при перемещении побеспокоенной птицы) и для их постоянных соседей. В П1 и П2 с увеличением продолжительности обитания предсказуемость возрастала, хотя частота встреч и интенсивность контактов особей падала: к началу весеннего возбуждения соседи встречались не более 2-4 раз в сутки (понедельное сравнение, F=9,75-10,39; df1=2; df2=9/27; P<0,05).

Далее в сентябре-октябре исследовали роль фактора беспокойства в выборе одной из альтернативных стратегий отношения к территории (до стабилизации осенне-зимних поселений, когда птицы активно подыскивают потенциальные осенне-зимние участки и закрепляются на них). В последующий период зимовки изучена роль фактора беспокойства в детерминации популяционных различий в риске отказа резидентов от устойчивой эксплуатации территории и переход в число мигрантов (без видимых причин), для объяснений более высокого уровня риска в городских популяциях. Увеличение вероятности немотивированного оставления территории зафиксировано: 1) при избыточной концентрации мигрантов на участке, 2) (чаще) при резком уменьшении доступности корма: такие резиденты 5-9 дней держались временной территории внутри прежнего участка, а затем бесследно исчезали. Во всех разреженных поселениях D.major учащение неспецифических прерываний кормления беспокоящими воздействиями (регистрировали нарастание отклика в виде оборонительного поведения – лыжники, собаки, гуляющие, вороны и вороны) в 2-11 раз увеличивает вероятность оставления участка в любой из 4-х зимних месяцев. Учащение специфических прерываний долбления или поиска шишки – напр., агрессивным ответом на залёт и маркировку соседа – наоборот, упрочает территориальные связи особей. Это отличает ситуацию в разреженных поселениях от описанной ранее в плотных (Фридман, 1993, 1995), где оставление резидентом жёстко охраняемой территории не зависит от фактора беспокойства, и происходит лишь вследствие устойчивого падения вероятности победы владельца в стычках на периферии территории, либо после 5-9 поражений подряд в её “ядре”.

В разреженных “ городских” поселениях D.major частота/интенсивность неспецифического беспокойства в 6-14 раз превышала отмеченную вне города (поселения равной плотности в однотипных местообитаниях, H184=86,73; df=4-6; P<0,01) – как в выходные, так и в будни. Это даёт окончательное объяснение низкой устойчивости локальных группировок D.major во вполне подходящих (отдельным особям) местообитаниях городских лесов. Усиленное воздействие фактора беспокойства в сентябре (особенно при неурожае семян) толкает подыскивающих зимовочные участки дятлов к приверженности в последующем “миграционной” стратегии эксплуатации территории. Преобладание мигрантов в городских популяциях снижает вероятность формирования плотных поселений и строгого одиночно-территориального стереотипа даже при обильном урожае и значительном подтоке особей в августе-сентябре. Отсюда естественна низкая устойчивость гнездовых популяций и спорадичность гнездования D.major в городских лесах Москвы и других городов.

 

 

 

Hosted by uCoz