Gray partridge (англ.). Син. (лат.): Perdix cinerea Latham, 1790; Starna cinerea Bonaparte, 1838.

Статус
Общая характеристика и полевые признаки
Описание
Строение и размеры
Линька
Подвиды
Распространение
Местообитание
Сезонные перемещения
Зимний сезон
Численность
Размножение
Суточная активность и поведение
Питание
Враги, неблагоприятные факторы
Хозяйственное значение, охрана

Статус. Оседлый вид, совершающий в северных и центральных частях ареала недалекие и нерегулярные сезонные перекочевки.

Передвигается большей частью пешком, легко лавируя в густых травянистых зарослях. При необходимости быстро бегает. Летает редко, в основном при опасности и при кормовых перелетах утром и вечером. Полет довольно шумный, особенно при взлете, с чередованием ряда быстрых взмахов и планирования на расставленных и загнутых вниз крыльях. Голосовые реакции довольно однообразны. Для самцов, как и для самок, наиболее характерна позывка, звучащая как скрипучее “чирр” или “чиррик”. Чаще всего самцы издают эту позывку, находясь на каком-нибудь возвышении — это одновременно и сигнал местонахождения и угроза сопернику. Будучи вспугнутыми или встревоженными, птицы издают отрывистые, частые “чип-чип. . .чип. . .чип. . .кипипипип”. Насторожившиеся куропатки издают приглушенную позывку “кут-кут-кут. . .”. При кормлении можно слышать также тихие позывки вроде “гук. . .гук. . . гук. . .”. Самка, потревоженная на гнезде, может угрожающе шипеть. Птенцов как самка, так и самец сзывают особым квохтаньем, напоминающем куриное, но с резким повышением тона в конце каждого звука. О сходстве кормовых позывок серых куропаток с таковыми домашней куры, равно как и сходной их реакции на хищных птиц писалось уже давно (Мензбир, 1902).

Описание. Окраска. Взрослый самец в осенне-зимнем наряде. Перья верха головы серовато-коричневые, с мелкими продольными белесыми штрихами и буровато-коричневыми отметинами, иногда формирующими на темени нерезкие продольные полосы. Лоб и остальная часть головы, а также верхняя часть шеи, прилежащая к горлу, ржаво-коричневые. Шея серая, с тонким струйчатым рисунком белесого цвета. Спина, поясница и надхвостье коричневато-серые с тем же струйчатым рисунком и тонкими коричневыми поперечными полосами, особенно хорошо выраженными на надхвостье и в меньшей степени на передней части спины. Нижняя часть тела серая, с тонкой белесой струйчатостью и с большим черновато-бурым пятном подковообразной формы в передней части брюха. Это пятно имеет беловатое окаймление с узкими черными полосками. На боках тела крупные светло-коричневые поперечные полосы. Надхвостье беловато-серое. Маховые перья светло-бурые, с поперечным рисунком из светлых полос, особенно хорошо выраженным на внешних опахалах. На вершинах и внутренних опахалах второстепенных маховых светло-желтый струйчатый рисунок, формирующий нечеткие полосы различной формы. Кроющие перья крыла имеют сложную окраску из тонких поперечных полос серого и коричневого цветов, бурую и красно-коричневую окраску оснований опахал и наствольную белую полосу, идущую до самого верха пера. Эти полосы создают на сложенном крыле продольный рисунок. Рулевые перья каштаново-бурые, с буроватыми предвершинными пятнами и светлым окаймлением, на котором нередко развит серый струйчатый рисунок. Только 2 центральные пары окрашены под цвет поясницы: на буровато-коричневом фоне полностью преобладает желтоватый струйчатый рисунок. Клюв желтоватый, ноги желтовато-серые.

Строение, размеры. Крылья и хвост сравнительно короткие, форма крыльев округлая. Хвост короткий, слегка закругленный, с небольшой разницей в длине центральных и крайних рулевых перьев. Размеры. Самцы (n=68, кол. ЗИН АН СССР): крыло 161 (156—166), хвост 78.1 (69—85), длина клюва 12.3 (11.3—13.3), ширина клюва 8.2 (6.6 8.3), плюсна 38.2 (34.6—41), средний палец (без когтя) 32.3 (24.4—35.7). Самки (n=51, кол. ЗИН АН СССР): крыло 156.2 (148—162), хвост 76.7 (70.3—80), длина клюва 11.6 (10.2—13), ширина клюва 8.2 (6.5—9.6), плюсна 37.8 (34—39.7), средний палец (без когтя) 30.9 (28—33).

Линька. Взрослые птицы начинают ежегодную полную смену оперения в середине июня с выпадания 1-го первостепенного махового. У самок это происходит не раньше окончания насиживания. Наиболее интенсивная линька контурного оперения протекает в конце июля и в августе, когда маховые и рулевые перья уже наполовину сменились. Смена контурного оперения заканчивается в конце августа — сентябре, а маховых перьев — только в октябре, причем иногда отрастание последних дистальных маховых затягивается до ноября. Как у самцов, так и у самок имеется еще частичная предбрачная линька, которая до сих пор плохо изучена и выражена у разных популяций в различной степени. У северных и северо-восточных популяций ее, видимо, нет вообще. Во всяком случае точных сведений о действительно предбрачной линьке с территории СССР нет. Наиболее ранние даты весенней линьки следующие: самка, добытая 18 мая в Воронежской области, с большим наседным пятном, имела отдельные пеньки контурных перьев на брюхе, спине и голове; самец из северного Казахстана с такими же пеньками и выпавшим 1-м первостепенным маховым добыт 28 мая. Наряду с этим имеются многочисленные случаи добычи как самцов, так и самок в мае и июне без каких-либо следов линьки (Карташев, 1952в). Все эти случаи говорят только о раннем начале полной годовой линьки у отдельных особей. У самцов частичная линька, как указывается западными авторами (Cramp, Simmons, 1980), охватывает только голову и шею и протекает в мае — июне, т. е. уже после периода спаривания, и считать ее предбрачной нет оснований. У самок же она действительно имеет место в марте — апреле и помимо головы и шеи захватывает также мантию (включая часть плечевых и кроющих перьев крыла) и верхнюю часть груди. Следует вообще заметить, что основные изменения в окраске летних и зимних птиц обусловлены, как это уже было сказано, обнашиванием светлых каемок перьев.

В процессе роста развивается сначала пуховой наряд, хотя уже в первый день жизни появляются пеньки маховых перьев ювенального наряда. В возрасте 4 недель птенец полностью одет в ювенальный наряд, хотя к этому времени появляются уже и перья взрослого наряда —1-е и 2-е первостепенные маховые. С выпаданием и сменой 3-го первостепенного махового (в возрасте 5 недель) выпадают и три центральные пары рулевых перьев ювенального наряда. В возрасте 12 недель заменяется последнее, 8-е, ювенальное маховое и одновременно растут 9-е и 10-е первостепенные маховые первой, по уже дефинитивной генерации. К этому же времени полностью отрастают взрослые рулевые перья. Линька контурного оперения заканчивается в возрасте 14—15 недель. Второстепенные маховые начинают сменяться, как обычно, с 3-го (в возрасте 6—7 недель) и сменяются от дистальных к проксимальным, тогда как 2-е второстепенное маховое сменяется в возрасте 9—10 недель, а 1-е — в возрасте 12 недель одновременно со сменой 8-го первостепенного махового, заканчивающего свой рост в возрасте 16—17 недель, т. е. между началом сентября и концом ноября.

Подвиды. Существует небольшая географическая изменчивость в окраске и размерах, которая не всегда носит клинальный характер. Наиболее хорошо обособлены 2 изолированных подвида: в Испании Р. р. hispanolensis Reichenow, 1892 и в Италии Р. р. italica Hartert, 1917. Оба они отличаются темной окраской и резко выраженным рисунком из поперечных полос. Номинативный подвид имеет небольшие размеры, его окраска дана в описании окраски вида; распространение охватывает северо-западную часть ареала, включая Британские острова, Скандинавию и Францию, к югу до Альп и Балкан и к востоку до Днепра и Вислы. В центре этого ареала на территории Нидерландов и северо-западной части ФРГ обитает подвид Р. р. sphagnetorum (Altum, 1894), хорошо отличающийся темной окраской и некоторыми деталями рисунка от номинативного. Центральную часть ареала вида занимает Р. р. lucida (Altum, 1894): к востоку от области распространения номинативного подвида до Предуралья, долины Волги и на север до Ладожского озера. Отличается более серой окраской, более темными поперечными полосами на верхней стороне тела и несколько более светлыми наствольными полосами. Самый крупный подвид Р. р. robusta (Homeyer et Tankre, 1883) населяет Финляндию, север европейской части СССР, Западную Сибирь до предгорий Алтая, распространяясь к югу до верховьев Иртыша, Ишима и Тобола. В окраске взрослых птиц этого подвида преобладают палевые и серые тона, серый струйчатый рисунок на груди тоньше и реже, чем у остальных форм. Подвид Р. р. arenicola Buturlin, 1904, хорошо отличающийся густо-рыжим оттенком рулевых перьев и грубым поперечным рисунком на груди, распространен от низовьев Волги по лесостепной и степной зонам Казахстана до Зайсанской котловины и к югу до границ ареала вида. И, наконец, Р. р. canescens Buturlin, 1906, близкая по окраске к Р. р. lucida, но более тускло-серая сверху, населяет Кавказ, Закавказье, Малую Азию и северо-западный Иран. Серые куропатки, населяющие приморские низменности южного Каспия, выделены в подвид Р. р. furuescens Buturlin, 1908 из-за темной окраски птиц, но материала для окончательного суждения об этом еще недостаточно.

Распространение. Ареал вида охватывает степную, лесостепную и отчасти лесные зоны Евразии от атлантического побережья до гор Алтая. Вне СССР серая куропатка населяет большинство стран Европы к северу до южной Норвегии, средней Швеции и севера Финляндии (северное побережье Ботнического залива), а к югу до северной Португалии, средней Италии, Греции, центральных частей Турции и северо-западного Ирана. В СССР северная граница проходит от района Ладожского озера через низовья Северной Двины, северные районы Кировской обл., южные части Коми АССР и Пермской обл., спускается к югу вдоль западных склонов Урала, пересекая его примерно под 55° с. ш. Дальше на восток граница идет по северной окраине лесостепи, заходя в лесную зону по долинам крупных рек: по Тоболу до 57°40^/ с. ш. (Сушкин, 1938), по Иртышу до 58° с. ш., по Оби до с. Кривошеино (Гынгазов, Миловидов, 1977). Отсюда граница круто поворачивает на юг и по западным предгорьям Алтая (Новенское, Лениногорск, Катон-Карагай, Курчум) спускается к Зайсанской котловине. Отсюда ареал делает сравнительно узкий, но длинный выступ к юго-западу по предгорьям и горам Саура, Тарбагатая, Джунгарского Алатау и северного Тянь-Шаня до хребта Каратау включительно, захватывая здесь верховья рек Келес и Чирчик. От Калбинского Алтая, где серая куропатка всюду обычна, южная граница идет на запад по южной окраине степной зоны, местами заходя в полупустыню, через горы Чингиз-Тау, Кызыл-Рай, Улытау, оз. Челкар-Тенгиз, устье Сырдарьи (Спангенберг, Фейгин, 1936), пески Сам и западный чинк Усть-Урта под 44⁰40^/ с. ш. (Варшавский и др., 1965), низовья Темира и Эмбы, Урала и Волги и спускается к югу вдоль западного побережья Каспия вплоть до северного Ирана. На иранском побережье Каспия серой куропатки нет, а ее распространение здесь ограничено линией, идущей на юго-запад через Зенджан, Хамадан, Керманшах (Scott et al., 1975). Где южная граница выходит к побережью Черного моря — неизвестно, видимо, вблизи устья Чороха.

В целом необходимо отметить, что границы ареала, особенно северные и восточные, известны до сих пор далеко недостаточно. На севере это вызвано постоянными и сравнительно медленными колебаниями границ. В благоприятные годы ареал расширяется к северу до Архангельска и средних частей Карельской АССР, в другие же отступает на сотни километров к юго-западу. Так,например,в 70-е гг. северная граница проходила по западным и южным районам Ленинградской обл. (Мальчевский, Пукинский, 1983). На востоке ареала известную трудность представляет идентификация этого вида, которого нередко путают с бородатой куропаткой. Определенные изменения претерпевает и южная граница. Так, например, с начала нашего века она отодвинулась от южной оконечности Мугоджар до плато Усть-Урт и устья Сырдарьи (Варшавский и др., 1965).

Сезонные перемещения. Будучи в целом вполне оседлым видом, серая куропатка нередко совершает довольно значительные сезонные перемещения, как в окраинных, так и в центральных и даже южных частях ареала. Кочевки вызываются двумя причинами: резким увеличением численности в результате успешного размножения, с одной стороны, и суровыми зимними условиями в местах гнездования, с другой. Можно считать, что на большей части северных районов ареала на зиму остается только очень небольшое число старых птиц, хотя заметных сезонных перемещений, имеющих регулярный характер, обычно не происходит. Фиксируются только отдельные перемещения небольших стай или одиночных птиц (Логминас, 1959а, 1960а; Литун, 1980; Мальчевский, Пукинский, 1983). В восточной части ареала зимой стайки и одиночные птицы появляются в пустынях и предгорьях, в том числе в Каракумах (Зарудный, 1915; Хахлов, 1928; Шевченко, 1948; Ковшарь, 1966). Откочевка с гор в низины на зиму происходит также в горах Кавказа (Ляйстер, Соснин, 1942). В центральных частях ареала, в бассейне Волги, в годы былого обилия серых куропаток наблюдались хорошо выраженные и регулярные осенние перекочевки, носившие характер настоящих перелетов. Из среднего Поволжья (Ульяновская и Саратовская области) отлет начинается после первых заморозков и заканчивается под Камышином в первой половине декабря. Большинство птиц достигало при этом юга Астраханской обл., степей Предкавказья, северных берегов Азовского и Черного морей вплоть до Одессы. Во время массового пролета в конце октября — начале ноября птицы летели по утренним и вечерним зорям сотнями небольших табунков, насчитывавших от 4 до 20 птиц. В Ставрополье пролет начинался в конце августа, а с конца сентября по ноябрь проходил пролет серых куропаток у Ростова. Обратный пролет весной никогда не был столь заметен (Житков, Бутурлин, 1906). Подобные сезонные перемещения, хотя и не в таких масштабах, происходят и нынче (Осмоловская, 1966). В целом же сезонные перемещения серой куропатки, равно как и связь ее с территорией, в нашей стране изучены еще очень мало, но на большей части ареала в Центральной и Западной Европе этот вид отличается высокой степенью оседлости. Например, в Венгрии птицы из 40 выводков, находившиеся под наблюдением 3 года, даже зимой не удалялись далее 200 м от места гнездования (Szederjei, Szederjei, 1960).

Местообитание. На большей части ареала излюбленными местами обитания являются сельскохозяйственные угодья в сочетании с растительностью степного и лесостепного типа, причем чем мельче и разнообразнее участки с различными культурами, сенокосами и т. п., чем больше среди них вкраплений дикой растительности, тем больше и серых куропаток. По итогам 5-летних наблюдений в Венгрии, 40% времени птицы проводят под деревьями, 40% — на полях кукурузы и ржи; 50% гнезд располагалось под защитой деревьев и кустарников, причем в этих гнездах наблюдалась большая величина кладок и меньшая гибель птенцов (Szederjei, 1958). Чем дальше на север, тем отчетливее связь этих птиц с полями сельскохозяйственных культур, прежде всего злаков. На юге ареала эта связь менее очевидна, и чаще всего этих птиц можно встретить на лугах и полях в долинах рек с разбросанными среди них кустарниковыми зарослями, в открытой степи, преимущественно у оврагов, где опять же развита кустарниковая растительность. В чисто травянистых степях, как например в Казахстане, серые куропатки отсутствуют, а при наличии кустарников могут проникать даже в полупустыню с песчано-бугристым рельефом (Кузьмина, 1962). Весьма важным для этих птиц является характер грунта. Они явно предпочитают легкие супесчаные почвы, хорошо прогреваемые и легко пропускающие воду. Тяжелые глинистые грунты для них явно неблагоприятны (Осмоловская, 1966). В горах этот вид встречается по участкам со степной, луговой и лесостепной растительностью очень широко — от самого подножья гор до субальпийских лугов на абсолютных высотах до 2000 м над ур. м. и даже выше (Кавказ, Тянь-Шань, Алтай). Так, например, в горах Армянской ССР серые куропатки живут летом на степных и луговых участках северных склонов не ниже 1830 м и вплоть до 2400—2440 м над ур. м. (Ляйстер, Соснин, 1942), причем в ряде случаев (Арсианский хребет) они обитают по соседству с такими высокогорными видами, как кавказский тетерев и каспийский улар (Сатунин, 1911). Зимой же птицы перекочевывают на южные склоны и в долины гор. В Таласском Алатау серые куропатки обитают в пределах высот от 1000 до 2500 м над ур. м., т. е. до субальпийских лугов, причем зимой они откочевывают вниз только под влиянием глубокого снежного покрова (Ковшарь, 1966).

Оценивая разрозненные данные о плотности населения вида при различных уровнях численности, можно считать, что при высокой численности она составляет 40—50 пар на 100 га, что дает около 40 выводков на ту же площадь и соответственно около 300 особей осенью (Даль, 1944; Мельниченко, 1949; Карташев, 1952в; Jenkins, 1961). Максимальная плотность 132 пары на 100 га, т. е. 1000 птиц на 100 га осенью, отмеченная в Англии (Jenkins, 1961), явно не предельна. В степном Приднепровье она составляла осенью до 2500 птиц на 100 га, но здесь, видимо, мы имеем дело с концентрацией птиц осенью на особо кормных местах. Поэтому пока можно считать, что при максимальной плотности популяции весной каждой паре необходима, как минимум, территория 0.75 га или площадь радиусом около 50 м. В настоящее время такая плотность наблюдается очень редко, хотя в прошлом несомненно была свойственна многим районам лесостепной и степной зон. Сейчас уже численность, при которой на 100 га гнездятся 2—3 пары, считается вполне удовлетворительной.

Размножение. Серые куропатки — моногамы. Самец охраняет гнездовой участок в течение всего времени насиживания, а затем принимает самое деятельное участие в вождении выводка вплоть до полного вырастания птенцов. Наблюдалось даже, как самец сидел на гнезде рядом с насиживающей самкой, по-видимому, во время, предшествующее вылуплению птенцов. Строгая моногамия птиц может иногда нарушаться, и изредка встречаются самцы в обществе двух гнездящихся самок. Самцы в брачный период очень подвижны и, держась на своем участке, часто издают своеобразный крик “киерр-кек”; самки же в это время издают частое “пит-пит-пит-пит. . .” (Федюшин, Долбик, 1967). Брачный ритуал птиц сравнительно прост, причем самка участвует в нем наряду с самцом, выполняя ряд особых движений и принимая характерные позы (см. рис.). Брачный ритуал чаще всего начинается самкой, которая вытягивая голову и шею параллельно земле, устремляется к самцу, нацеливаясь клювом на чуть приоткрытые голые бока или на середину груди самца, принимающего вертикальную позицию. При этом самка нередко поднимает и опускает голову и шею в волнообразных движениях. Птицам свойственна также поза, при которой они стоят друг перед другом, касаясь грудью, и самка трется шеей о шею самца. Такие ритуалы далеко не всегда заканчиваются копуляцией, которая, впрочем, может совершаться и без особых ритуалов — достаточно самке принять перед самцом приглашающую позу.

Разбивка стай на пары (процесс постепенный и растягивающийся почти на месяц) начинается уже с конца февраля. Инициативу к образованию пары проявляют поначалу самки. Если в стае, представляющей собой чаще всего нераспавшийся с осени выводок, родители выживают, то они обычно вновь образуют пару и уединяются. Вслед за этим или одновременно другие самки в стае начинают проявлять половую активность, выбирая партнера и затем вместе с ним покидая стаю. В конце концов самцы, оставшиеся без самок, покидают стайки и в одиночку или небольшими группами внедряются в другие стайки для того, чтобы найти пару (Jenkins, 1961). Иногда партнеры несколько раз меняют свой выбор прежде, чем пара окончательно сформируется.

Спаривание в образующихся парах наблюдалось уже с начала марта (Ульянин, 1949) и вплоть до середины июня. Однако последующие работы, выполненные как у нас в стране, так и за рубежом, факта такого раннего спаривания не подтвердили. Нет никаких сведений о начале откладки яиц ранее первых чисел апреля. Наиболее ранняя дата начала откладки яиц 3—4 апреля (Крым,— Сеницкий, 1898), наиболее поздняя 13 июня (Таласский Алатау, — Ковшарь, 1966). Таким образом, начало откладки яиц происходит не менее чем на месяц позднее разбивки на пары. Массовая кладка яиц на большей части ареала происходит в конце апреля— начале мая. Гнездо серой куропатки — небольшая ямка, нередко естественного происхождения, несколько углубленная самкой и небрежно выстланная сухим растительным материалом (стебли травы, листочки), среди которого бывает несколько выпавших перьев самой наседки. Гнездо расположено под каким-либо прикрытием — кустиком, кочкой, куртиной травы — или же просто хорошо скрыто в густом травостое. Диаметр гнездовой постройки 16—25 см, глубина лотка 5.7—8.2 см (Федюшин, Долбик, 1967; Мясоедова, Барабаш, 1974). Яйца с хорошо выраженными тупым и острым концами. Окраска их равномерная, буровато-песчаная: то более темная с оливковым оттенком, то более светлая. Размеры яиц: 33—39 Х 25—29 (Сомов, 1897), масса ненасиженных яиц 11.8—16.4 (Ковшарь, 1966; Федюшин, Долбик, 1967). Число яиц в кладке колеблется от 4 до 28, но такие крайние величины довольно редки, и подавляющее большинство кладок содержит 12—18 яиц. Так, например, в Финляндии кладки по 28 яиц фиксировались только трижды (Pulliainen, 1971a). Предполагают, что молодые самки несут меньше яиц, чем старые. Откладка яиц происходит с интервалом в 1 сут, обычно утром, но к концу кладки эти интервалы могут возрасти до 2 и даже до 3 сут (Paludan, 1954). Насиживание длится от 21 до 26 дней (Ульянин, 1949; Логминас, 1962). Самка насиживает очень плотно, нередко подпуская наблюдателя вплотную, на кормежки отлучается редко и на короткое время. Птенцы вылупляются дружно, в течение 1 дня. Как только птенцы обсохнут, самка уводит их от гнезда, и обратно выводок уже не возвращается. Птенцы с первых же часов жизни очень подвижны и за 2 ч уходят от гнезда на 200 м (Ульянин, 1949). Сразу же по оставлении гнезда к выводку присоединяется и самец. Птенцы начинают вспархивать на 7—8 день жизни, а в возрасте 12—14 дней уже могут пролетать значительные расстояния (Федюшин, Долбик, 1967).

Выводок не разбивается до глубокой осени, а нередко и в течение зимы: ядром зимней стаи служит выводок, но иногда они объединяются по нескольку вместе. Сохранению выводка в качестве отдельной стайки способствует отмечавшаяся уже многими сравнительно малая гибель птенцов.

1—3 — угрожающие позы самца, 4—6 — вертикальная тревожная, 7 — сидячая тревожная поза, 8 — поза отдыха, 9 — токовая поза самца, 10—11 — совместный ритуал самца и самки, 12 — активное токование одиночного самца, 13 — предкопуляционная поза самки, 14 — взлетающая птица.

Зимний сезон. В местах зимовок, которые, как правило, отличаются сравнительно мягкой зимой с неглубоким и недолго существующим снежным покровом или даже без него, серые куропатки ведут довольно оседлый образ жизни, держась в течение всей зимы небольшими стайками. Как уже упоминалось, основу такой стайки составляет выводок, но к нему уже с лета могут присоединяться холостые самцы или молодые птицы из других выводков, в которых старые птицы погибли. В среднем величина зимней стаи составляет около 10 птиц. В Литве, например, в начале зимы стайка насчитывает в среднем 12.6 птиц, в конце — 10.1 (Логминас, 1959а), а в Финляндии соответственно 12—16 и 5—10 птиц (Pulliainen, 1965). Каждая из таких стаек имеет сравнительно небольшой радиус активности, в пределах 1 км. Держатся птицы зимой в зарослях кустарников по берегам рек и озер и в лиственных рощицах по оврагам, по окраинам сельскохозяйственных полей, концентрируясь у скирд обмолоченных злаков, у стогов сена, на озимых хлебах. На последних особенно охотно кормятся в местах заячьих жировок (Формозов, 1946).

Ритм активности зимой весьма изменчив и целиком зависит от погодных условий (температура, ветер, осадки, наличие и глубина снежного покрова и т. п.). В условиях положительных температур и отсутствия снежного покрова кормежка протекает примерно с одинаковой интенсивностью в течение всего светлого времени суток; в таких случаях кормежка прерывается моментами отдыха всей стайки примерно через каждый час. Нередко наблюдается усиление кормовой активности во второй половине дня и особенно перед закатом. В морозную погоду (от —7° и ниже) и при снежном покрове глубиной 15 см и больше кормовая активность также длится все светлое время суток, начинаясь, например в Финляндии (63° с. ш.), незадолго до восхода солнца и продолжаясь вплоть до глубоких сумерек. В умеренно морозные солнечные дни (около — 10°) при рыхлом снежном покрове птицы активно кормятся с рассвета до 2—3 часов дня, когда солнце заметно нагревает атмосферу и становится возможным отдых на солнцепеке в защищенных от ветра местах. Затем кормежка возобновляется и особенно активно протекает на закате — птицы стремятся уйти на ночевку с максимально наполненными зобом и желудком. При более морозной погоде наиболее холодные утренние часы куропатки предпочитают проводить на отдыхе, сбившись группами. Кормежка начинается позднее и активность птиц увеличивается по мере прогревания атмосферы (Westerskov, 1965; Pulliainen, 1965). Примерно такая же кормовая активность, продолжавшаяся весь день и усиливавшаяся к вечеру, наблюдалась у серых куропаток Канады.

При наличии снега куропатки кормятся либо на местах кормежки других животных (например, на жировках зайцев), уже разрывших снег, или же разрывают его сами. При этом птицы роют снег при помощи головы и клюва и потом уже лапами отбрасывают его назад. Если снег более глубок (15—20 см) и вдобавок покрыт сверху корочкой наста, птицы добираются до наземной растительности, вырывают туннели длиной до 50 см, используя ту же технику рытья (Westerskov, 1965). Раскапывание снега особенно характерно при кормежках птиц на озимых посевах.

Ночевки серых куропаток в условиях снежного покрова бывают двух типов. В районах с мягкой зимой и морским характером климата, где снег обычно неглубок и бывает большей частью сырым, птицы собираются на ночь в плотные группы и спят на земле или снегу, тесно прижавшись друг к другу. Головами они ориентированы наружу и при тревоге взлетают в разных направлениях. Стайка из 18 птиц занимает при такой ночевке площадь круга диаметром 30—35 см (Westerskov, 1966) или даже 60 см (Кныш, 1974), причем несколько птиц в такой куче устраиваются в центре и, видимо, находятся в особенно благоприятных условиях. В более континентальных районах с глубоким снежным покровом и регулярными низкими температурами, делающими снег сухим и рыхлым (Ленинградская обл., север европейской части СССР, прерии юго-западной Канады), куропатки предпочитают ночевать в индивидуальных подснежных камерах, как это делают тетеревиные птицы (Westerskov, 1965; Мальчевский, Пукинский, 1983). Если снега мало, птицы делают неглубокую лунку так, что голова всегда оказывается над поверхностью снега; на ночь так могут устраиваться и по 2, и по 3 птицы вместе. По наблюдениям в Канаде, при глубине снега в 30 см и больше стайка может зарыться в снег с лета, после чего каждая птица движется в толще снега вперед, проделывая ход в несколько метров длиной и отрывая камеру на глубине 30 см от поверхности. Птицы поддерживают контакт друг с другом, перекликаясь под снегом низкими по тону позывками (Westerskov, 1965). Описаны случаи, когда серые куропатки ночуют в лунках в снежных надувах по 2—6 и даже по 18 птиц при морозах в —16°, причем глубина таких лунок 15—20 см (Кныш, 1974).

Бюджеты времени и энергии в зимнее время у серых куропаток до сих пор не исследованы. Известно только, что суточный рацион в канадских прериях, где основу зимнего питания составляют зерна культурных злаков, равен 50—75 г (в среднем 65 г), и его калорийность составляет 757.7 кДж. Птицы уходят на ночевку, имея 26 г корма в зобу и 19 г в желудке. Этот корм полностью расходуется за 16 ч ночевки, и утром зобы и желудки птиц всегда бывают пустыми. Кроме того, птицы зимой обычно имеют значительные жировые отложения на птерилиях, вокруг основания шеи, в основании хвоста, на бедрах и на внутренностях, общее количество которого достигает 70 г при массе птиц 415 (Westerskov, 1965, 1966).

Суточная активность, социальное поведение. Суточная активность мало меняется по сезонам. В летнее время, особенно в южной части ареала, птицы наиболее активны по утренним зорям, а также к вечеру. В течение же большей части дня куропатки мало активны — они отдыхают, купаются в пылевых ваннах, ухаживают за оперением и время от времени неторопливо кормятся. В осенне-зимнее время при положительных температурах атмосферы птицы совершают короткие перелеты вечером на ночлег и утром на места кормежек.

В зимнем рационе основу составляют 2 вида корма — это листья и стебли трав, нередко вегетирующих даже под снегом, и самые различные семена. Как в первой, так и во второй группе кормов в настоящее время на большей части ареала преобладают культурные злаки. В европейской части ареала в зимнее время, в особенности с февраля по март, первостепенное значение — 74.7—80% рациона (Pulliainen, 1965; Вадковский, Костин, 1977) — имеют зеленые побеги озимых злаков — пшеницы и ржи, так что в некоторых странах, например в Финляндии, численность серых куропаток тем выше, чем шире клин озимых культур. Остальная часть рациона приходится на зелень сорных растений. В канадских прериях, наоборот, основное значение имеют семена культурных злаков, в основном зерна пшеницы, которые составляют от 71.7% (в феврале) до 80% (в декабре) корма (в этих районах озимые культуры не возделываются). Остальную часть составляют семена сорных трав, и очень незначительный процент (1—3) приходится на зелень (Westerskov, 1966). Совершенно особняком стоят сообщения о питании серых куропаток березовыми сережками (Богачев, 1927). В Азербайджане ранней весной употребляется также липучка (Ханмамедов, 1962). Начиная с весны, свежие зеленые корма постоянно преобладают: в Белоруссии зелень трав составляет 67% рациона, проростки ржи — 27 % (Вадковский, Костин, 1977), но летом к ним добавляются насекомые и семена различных трав. В отношении насекомых следует заметить, что общая их доля в летнем рационе, особенно у северных популяций, относительно невелика, причем самки нередко более насекомоядны, чем самцы, и в отдельных случаях полностью заполняют насекомыми зобы и желудки (Поярков, 1955). Это особенно характерно при вспышках численности того или иного вида насекомых, таких как саранча, вредная черепашка, пяденицы. В полезащитных лесах Волгоградской обл. серые куропатки в массе истребляли куколок лесной пяденицы, выкапывая их с глубины в 5—6 см, а также ильмового долгохвоста, березового пилильщика, различных клопов, жуков, проволочников и цикад; выводки птиц концентрировались в очагах заражения (Формозов и др., 1950). В основном же в питании преобладают стебли и семена различных злаков и бобовых, в том числе листья дикой люцерны (Армения, — Даль, 1944), листья, соцветия, стебли и корни самых различных травянистых растений, в том числе тюльпанов и полыней (Казахстан, — Ульянин, 1949). Осенью состав кормов особенно разнообразен, однако в земледельческих районах обычно преобладают семена культурных злаков, а среди остальных кормов — семена сорняков и плоды шиповника.

Маленькие птенцы с первых дней жизни, видимо, целиком насекомоядны и сохраняют такой рацион примерно до 2-недельного возраста. Среди кормовых объектов птенцов особенно важны 4 группы: личинки некоторых мух и гусеницы бабочек, находящиеся на листьях злаков, затем различные полужесткокрылые, жуки (Curculionidae, Chrysomelidae и мелкие Carabidae) и, наконец, куколки различных муравьев (Ford, 1938). Питание летом сочными кормами позволяет куропаткам в норме обходиться без водопоев и обитать в 10—12 км от ближайшей воды.

Враги, неблагоприятные факторы. Серая куропатка служит добычей практически всем дневным хищным птицам среднего и крупного размера — ястребам, канюкам, луням, орлам, а также филину и многим хищным млекопитающим. В антропогенном ландшафте значительный урон этим птицам наносят бродячие собаки и кошки. Из неблагоприятных факторов на первом месте стоят многоснежные суровые зимы и продолжительные летние засухи, охватывающие большие территории. Эти явления постоянно, но нерегулярно вызывают исчезновение серых куропаток на обширных пространствах ареала. Особенно губительны засухи, следующие за многоснежными зимами. Так, например, после засух конца 90-х гг. прошлого века в Ульяновской обл. куропаток почти не осталось (Житков, Бутурлин, 1906). Холодная дождливая погода в период вылупления птенцов может привести к 80—100 %-ной их гибели (Jenkins, 1957). В долине Волги отрицательно влияют на численность высокие летние паводки (Осмоловская, 1966). В настоящее время особенно неблагоприятными для вида являются новые методы ведения сельского хозяйства, прежде всего его активная химизация и обширные площади злаковых культур, лишенные естественных укрытий. Серые куропатки оказались особенно чувствительными к ядохимикатам, гербицидам и т. п.

Вред, который причиняют серые куропатки озимым посевам во время осенне-зимнего сезона, в настоящее время настолько незначителен, что не заслуживает специального обсуждения.