Статус. Гнездящийся, оседлый вид.

Общая характеристика и полевые признаки. Самый крупный представитель семейства. Самцы отличаются грузным телом, сравнительно длинными шеей и хвостом, крупной головой с мощным желтоватым клювом. Надклювье загнуто крючком вниз. Окраска в целом темная, с преобладанием коричневых тонов на спине и черного цвета на брюхе. Область зоба — черно-зеленого цвета с металлическим блеском. Самка по размерам почти вдвое меньше, пестро окрашенная, с преобладанием желтого, коричневого и серого цветов. Это типичные лесные птицы, ведущие скрытный образ жизни и проводящие большую часть времени, особенно летом, на земле. Вне периода токования мало заметны. Отличаются большой осторожностью и стараются незаметно уйти пешком или улететь задолго до приближения человека. Слух и зрение отлично развиты. Несмотря на большие размеры, взлетают сравнительно легко, однако полет мало маневренный и нередки случаи, когда птица задевает крылом за сучки, особенно перед посадкой. Поэтому взлетев, глухарь, особенно самец, старается набрать высоту и подняться над деревьями, но при этом не поднимается выше нескольких метров над вершинами. Только в осеннее время, во время спонтанных перемещений глухари могут набирать значительную высоту (Семенов-Тян-Шанский, 1959). Полет ровный, с равномерными взмахами крыльев, фазы скольжения кратковременны, в основном хорошо выражены перед посадкой. По земле передвигаются быстро и легко, ловко пробираясь в самом густом буреломе. Зимой на большей части ареала проводят значительную часть времени в подснежных камерах, днем кормятся, причем самцы предпочитают кормиться, расхаживая по снегу, самки же — на деревьях. Как и большинство тетеревиных птиц, глухари в зимнее время, находясь под снегом, могут подпустить человека вплотную и внезапно вылететь из-под самых ног.

Голос самцов и самок различен; помимо голосовых реакций, свойственных периоду спаривания (см. ниже) для самцов характерен особый скрипучий звук, которым птица реагирует на вспугнувшую ее собаку. Потревоженная самка издает отрывистые звуки “ак. . ак. . .ак. . .”. Глухари, даже потревоженные, редко подают голос, будучи крайне молчаливыми.

Благодаря своим размерам, глухарь хорошо отличается в природе от остальных тетеревиных птиц. Самка глухаря на некотором расстоянии может быть спутана с самкой тетерева, но хорошо отличается от нее отсутствием белого зеркала на крыле, что особенно заметно в полете. В ряде районов Восточной Сибири, где встречаются оба вида глухаря, бывает трудно различать в природе самок, но на близком расстоянии самки глухаря хорошо отличаются преимущественно рыжей окраской грудного пластрона. Окраска самцов резко различна, будучи почти черной у каменного глухаря. Молодые же самцы в первую осень могут быть легко спутаны, и здесь главным отличием является отсутствие у обыкновенного глухаря крупных белых пятен на крыле и кроющих перьях хвоста.

Описание. Окраска. Самец в свежем оперении (осень, зима, весна). Голова и шея темно-шиферного цвета, с неясной темной пятнистостью, образованной тонкими продольными и поперечными черными штрихами, иногда с беловатым струйчатым рисунком. Ушные перья буроватые. Перья на подбородке (“борода”) заостренной формы, черные, с зеленоватым отливом по краям. Остальной верх тела имеет коричневую, вплоть до черно-коричневой, окраску с мелким поперечным струйчатым рисунком светло-серого цвета. Коричневый цвет особенно чист в лопаточной области. В зависимости от ширины светлых полосок в струйчатом рисунке общая окраска верха кажется то светлее, то темнее. Поскольку с возрастом струйчатость становится тоньше, самец становится более темным. Первостепенные маховые коричневые, с более светлым наружным опахалом, которое при изнашивании может стать совсем белым (особенно на 5—8 маховых). У второстепенных маховых перьев на внешних опахалах преобладает коричнево-серый струйчатый рисунок по коричневому фону, на самых внутренних второстепенных маховых этот рисунок есть и на внутренних опахалах; здесь же развит белый крап, образующий иногда беловатые поля. Первое, иногда и 2-ое второстепенные маховые имеют у основания опахал 1—2 белых пятна, особенно часто у годовалых птиц. Малые, средние и большие кроющие крыла коричневые с поперечным струйчатым рисунком. Нередко вершины этих перьев имеют сероватый и даже белый цвет. Подмышечные перья белые, на самых длинных из них — черные вершинные пятна. Рулевые перья черные с белыми пятнами и волнистыми полосками в средней части пера, лучше развитыми на внешних опахалах (нередко отсутствуют у старых птиц на 1—3 центральных парах). Нередко центральная пара несет, за исключением вершины, коричневый крапчатый рисунок, который у старых птиц менее заметен и может вообще отсутствовать. Верхние кроющие хвоста окрашены под цвет поясницы, со светло-серым струйчатым рисунком по коричневому фону и с вершинными белыми каймами шириной в 3—5 мм. Нижние кроющие хвоста черные с белыми вершинами, нередко испятнанными черным цветом или разбиты стержневой черной полосой на 2 вершинных пятна. У старых самцов нередко эти перья сплошь черные. На нижней стороне тела выделяется грудной пластрон зеленого цвета, с металлическим отливом. Этот пластрон образуют зеленые вершины черно-бурых грудных перьев. Передняя часть и середина брюха покрыты у старых птиц черными перьями с зеленоватыми блестящими каймами, а у более молодых птиц здесь развит серый струйчатый рисунок. Задняя часть брюха до подхвостья бурая, с сероватыми вершинами перьев. Посередине брюха часто развиты белые пестрины, которых иногда бывает настолько много, что они создают почти сплошную белую окраску. Бока коричневые с сильно развитым светлым струйчатым рисунком. Клюв беловатого или желтоватого цвета, пальцы серые, радужина коричневая.

Описанный наряд одевается после второй полной осенней линьки, но отдельные изменения в нем происходят и далее, сводясь в основном к потемнению окраски, утоньшению струйчатого рисунка и исчезновению или уменьшению в размерах ряда белых пятен.

Самец в первом осеннем наряде. Серый и белый цвета развиты больше, чем в последующих нарядах. Беловатый струйчатый рисунок несут перья “бороды”, ряд перьев на груди, ограничивающих зеленый пластрон, центральная пара рулевых перьев, верхние кроющие хвоста. На брюхе много белых пятен, расположенных большей частью на внешних опахалах перьев. На рулевых перьях есть концевые белые полосы, особенно хорошо выраженные на 2—3 центральных и 1 наружной парах рулевых. На нижних кроющих хвоста чистые белые вершины. На внешнем опахале самого длинного пера крылышка мелкий крапчатый рисунок. На кроющих перьях крыла струйчатый серый рисунок занимает почти все вершины. Подмышечные перья чисто белые.

Взрослая самка. Верх пестрый, из сочетания черных, желтовато-рыжих белесых и белых полос и пятен. Большинство перьев имеет поперечно-полосатый рисунок, с преобладанием струйчатого серого рисунка на вершине. Первостепенные маховые коричневые, с более светлым наружным опахалом, на котором имеется неясный поперечный рисунок. Второстепенные маховые перья с широкими белыми вершинными каймами, особенно широкими на самых внутренних перьях, и с охристым поперечным рисунком по коричневому фону. Большие, средние и малые кроющие крыла с белыми вершинами, особенно хорошо выраженными на проксимальной части крыла. Нижняя часть тела также пестрая, подбородок беловатый, горло желтовато-рыжее, как и верхняя часть шеи. Остальная часть шеи пестрая. На груди желтовато-рыжий пластрон, в нижней части которого есть черные поперечные полоски. Нередко такие полосы разбросаны по всему пластрону. Далее к брюху рыжий цвет пластрона переходит в пеструю окраску брюха, где доминируют широкие белые вершины перьев, благодаря которым здесь нередко преобладает белый цвет. Бока тела окрашены так же, но вершины перьев нередко испятнаны черным. Рулевые перья с белыми вершинными каймами и поперечным рисунком из широких охристо-рыжих и черных полос. Верхние кроющие хвоста окрашены так же, нижние — несколько бледнее, с более широкими охристыми полосами. Клюв и пальцы темно-роговые. Самки имеют 2 типа окраски со всеми вариантами переходов между ними — рыжий и серый (эти типы нередко называют фазами). У “рыжих” преобладает желтовато-охристая окраска, грудной пластрон чистого ржаво-охристого цвета, без темных полос. Белые каймы и вершины перьев по всему телу выражены нерезко и иногда имеют желтоватый оттенок, темные полосы обычно бурого цвета. Поперечные полосы на нижней стороне тела крупные, оперение ног светлое, с желтоватым оттенком. Самки серого типа окрашены темнее, с более контрастной окраской белого и черного цветов. Грудной пластрон испещрен поперечными полосами черного и белого цветов, окраска ног темная с мелким рисунком. Эти 2 типа окраски встречаются в любой популяции, но в холодных континентальных областях преобладает серый тип, в более теплых и влажных — рыжий. От возраста тип окраски не зависит.

Ювенальный наряд. Самцы. Верх головы темно-серый, с рыжеватым оттенком над бровями. Бока головы буроватые, с белым каплевидным рисунком. Кроющие уха серые. Горло грязновато-белое с тонким чешуйчатым рисунком по бокам. На спине преобладает буровато-охристый цвет, здесь развит поперечно-полосатый рисунок из темно-бурых и беловато-охристых полос. Нижняя часть спины, поясница и надхвостье более серые и по центру испятнаны белым: на перьях здесь развиты характерные наствольные полоски, расширяющиеся к вершине. На груди рыжевато-бурый пластрон с более темной буроватой серединой. Брюхо грязно-серого цвета с неясными бурыми пятнами. Бока светлые или темно-бурые, с рыжеватой поперечной полосатостью и концевыми белыми пятнами на перьях. Первостепенные маховые темно-бурые с поперечным рисунком из коричневых полос на внешнем опахале и на верхней части внутреннего. На второстепенных маховых поперечный рисунок более четкий, образован желтоватыми полосами. На проксимальных второстепенных маховых рисунок более сложный, с краевыми волнистыми темно-бурыми пятнами и вершинным белым пятном. Большие, средние и малые кроющие крыла охристо-коричневые, с неясным поперечным рисунком или легкой буроватой струйчатостью, и с наствольной белой полоской, расширяющейся к вершине. На проксимальных партиях этих перьев рисунок также усложнен бурыми пятнами. Рулевые перья в верхней части поперечно-полосатые, с белыми вершинными каймами. В нижней части пера этот рисунок едва намечен. Молодые самки отличаются прежде всего большим развитием рыжих тонов в оперении и грудным пластроном чистого желтовато-рыжего цвета. Рулевые перья несут поперечный рисунок почти по всей длине. На нижних кроющих перьях первостепенных маховых хорошо развит поперечно-полосатый рисунок, а на самых проксимальных перьях развиты белые поля, тянущиеся вдоль стержня и внутреннего края. В окраске маховых перьев, несмотря на указания Хёглунда (Hoglund, 1952), отличий от окраски самцовых перьев не обнаружено.

Строение и размеры. Крыло закругленное, тупое, вершину его образует 7-е, иногда 6-е и 7-е маховые. Хвост очень длинный, особенно у самцов, вершины рулевых перьев прямо срезаны. Плюсна оперена до оснований пальцев, причем 2-й и 3-й пальцы также оперены с боков у своих оснований (на 2-м пальце — только с наружной стороны). Отрастающее зимой оперение на плюсне прикрывает у птиц из северных популяций большую часть пальцев, нередко до когтей. Пальцы плоские и благодаря широким боковым щиткам имеют значительную ширину, увеличивающуюся зимой еще за счет роговых выростов по бокам. В отличие от большинства других тетеревиных птиц у глухарей, в особенности у самцов, роговые выросты на пальцах очень хорошо развиты, образуют не один, а два ряда. Второй ряд располагается под первым, его роговые выросты менее длинные и крепкие, но существенно усиливают эффективность действия первого ряда. Характерна, особенно для самцов, форма черепа, вытянутого клинообразно и сильно сплющенного в дорсо-вентральном направлении. Клюв у самцов очень крупный, мощный, надклювье загнуто на конце небольшим крючком. У самки клюв обычного тетеревиного типа. “Бровь” у самцов занимает сравнительно большую площадь, начинаясь перед передним краем глаза и распространяясь назад за него, до уровня ушного отверстия. В брачный сезон объем “бровей” резво возрастает, но при этом они никогда не выдаются над головой, как например, у тетерева. Размеры птиц сильно варьируют, в зависимости от пола, возраста и географической изменчивости. Предельные величины, отмеченные для самцов: крыло 430 (кол. ЗИН АН СССР), хвост — 390 (Domaniewski, Rydzewski, 1937). Размеры молодых птиц осенью заметно меньше, особенно у самцов, но эти различия обычно видны хорошо только на сериях птиц, индивидуально же размеры могут перекрываться. Это объясняется тем, что при благоприятных климатических условиях молодежь из ранних выводков осенью может достигать размеров взрослых птиц, исключение составляет только хвост молодых самцов, который всегда значительно короче, чем у взрослых птиц, а рулевые перья менее широкие и имеют закругленную форму вершин.

Масса глухарей колеблется в широких пределах так же, как и размеры, но в целом для подавляющего большинства взрослых самцов наиболее характерна масса 3900—4300, а для взрослых самок 1700—2000. Масса годовалых птиц заметно меньше и составляет в первую зиму 80% у самцов и 91% у самок от массы взрослых птиц (Koskimies, 1958; Krott, 1966). Масса самцов увеличивается по крайней мере до 3-летнего возраста (Кириков, 1952; Кирпичев, 1961). По данным Кирпичева, масса самцов в первую зиму составляет в среднем 2850 (2620—4100), во вторую — 4350 (4120—4800), в третью и последующие — 5530 (5000—6450). Следует заметить, что эти данные относятся к популяциям, имеющим очень крупные размеры. Повторные отловы одних и тех же особей в природе показали, что с поздней осени и до весны рост молодых глухарей прекращается, затем летом и осенью возобновляется вновь, опять прекращается на вторую зиму, снова идет летом и окончательно прекращается на третью осень, когда самцы достигают максимальной массы. Эта масса впоследствии может даже снижаться (Киселев, 1971). Максимальная масса, которой достигают самцы глухаря, 6500. Остальные сведения, особенно в старой охотничьей литературе о глухарях — 7.8 и даже 10 кг, подтверждены не были. Сезонная динамика массы имеет типичный для тетеревиных птиц характер. У самцов максимальная масса достигается поздней осенью и постепенно снижается к весне, причем снижение это может быть очень незначительным. У самок после осеннего подъема и зимнего снижения массы наблюдается новое ее нарастание к моменту откладки яиц. Именно в это время масса самок максимальна и превышает осеннюю в зависимости от условий зимовки и хода весны на 2.44—9.47 % (Киселев, 1971).

Таким образом, рост самцов глухарей затягивается по крайней мере на 3 года, причем в это время происходят не только количественные, но и качественные изменения морфологических структур. Так, рулевые не только удлиняются, но и меняют форму — со второй полной линьки их вершины становятся прямо срезанными. Ширина этих перьев также увеличивается до 3-го года включительно. Так же до 3-летнего, а возможно и большего возраста продолжается рост черепа. Клюв увеличивается в размерах и становится более выпуклым, а рост костей черепа проявляется в развитии мощного заднеглазничного отростка и в полном зарастании швов, особенно между носовыми и лобными костями. Платибазальная ширина черепа с возрастом также увеличивается. Разработаны даже определительные таблицы возраста самцов по степени развития черепа (Кириков, 1952; Семенов-Тян-Шанский, 1959); однако необходимо учитывать, что каждая географическая форма может иметь свои темпы развития, а также значительную индивидуальную вариабельность в скорости роста. С учетом вышесказанного возраст самцов можно приблизительно определить также по размерам клюва, перьев “бороды”, по длине и ширине центральных рулевых перьев.

Линька. Последовательность смены нарядов та же, что и у остальных тетеревиных птиц, но у самцов окончательным является не 2-й, а 3-й дефинитивный наряд (незначительные изменения в окраске происходят и в дальнейшем за счет ее потемнения). У только что вылупившегося птенца помимо плотного пухового оперения имеются пеньки 5 первостепенных и 9 (с 3 по 11) второстепенных маховых, а также 19 кроющих, которые распускаются в первые же сутки, и тогда же начинается рост других ювенальных перьев (Кирпичев, 1972). На 2-е сут. оперяется спина, появляются пеньки рулевых перьев и перьев надхвостья, к 10-м сут. оперяется спина, появляются перья на груди, к 11-м сут заканчивается рост 1-го первостепенного махового, к 15-м сут. 1-е и 2-е первостепенные маховые вытесняются пеньками дефинитивных перьев, появляются пеньки 9—10 ювенальных первостепенных и 1—2 второстепенных маховых, отрастают ушные перья, перья надхвостья и 9 пар рулевых. К 20-м сут появляется пенек взрослого 3-го первостепенного махового, но пух еще есть на голове, груди, голенях. Ювенальная линька заканчивается к месячному возрасту. Последними у самцов вырастают темные перья в центре груди, на шее и голове, называемые иногда (Крутовская, Крутовская, 1953) переходным пером — это типично ювенальные перья, вырастающие самыми последними. К 35-м сут. начинают расти рулевые и кроющие перья хвоста и 4-е взрослое дефинитивное маховое. Взрослые перья на груди у самцов с характерным зеленым отливом появляются на 45—50 сут. Окончательная смена всех ювенальных перьев происходит в возрасте более 100 сут. и заканчивается к концу сентября. От ювенального наряда остаются только 9-е и 10-е первостепенные маховые, а у птиц из поздних выводков иногда и самые внутренние второстепенные.

Четвертая (вторая осенняя) линька — полная. У самок ее начало задерживается до конца насиживания. Линька эта протекает обычным для тетеревиных птиц порядком и укладывается по времени в промежуток между выпаданием 1-го и отрастанием 10-го первостепенного махового пера. Синхронизация и последовательность линьки отдельных партий перьев сильно варьируют, как у разных подвидов, так и индивидуально. Так, второстепенные маховые могут линять от 2-го к 20-му, а 1-е выпадает вместе с 7-м или 8-м, либо же они линяют от 3-го к 20-му, а 2-е и затем 1-е выпадают соответственно позднее, или же появляются добавочные центры линьки среди проксимальных второстепенных маховых. Некоторые птицы иногда не успевают сменить последние второстепенные маховые, остающиеся на второй год. Линька протекает наиболее интенсивно в августе, причем в разгар линьки самцы на короткое время даже теряют способность к полету (Федюшин, Долбик, 1967), во всяком случае они взлетают очень неохотно и держатся в это время в наиболее укромных и глухих местах, обычно в зарослях (нередко тростниковых) по окраинам болот.

1. Tetrao urogallus urogallus (Linnaeus, 1758). Мантия самцов темно-коричневая, с тусклым оттенком, белый цвет на брюхе мало развит или отсутствует, хотя иногда появляются аномальные особи с почти сплошь белым брюхом (север Норвегии). На перьях груди ниже зеленой вершинной полосы струйчатость почти отсутствует. Самцы сравнительно длиннохвосты, в брачной песне всегда есть “хауптшлаг” (см. далее). Населяет Скандинавию (на восток до Варангер-фьорда и северной Финляндии), а также юго-западную часть Финляндии (районы, прилежащие к Аландскому архипелагу).

2. Т. и. lonnbergi Snigirevskii in Johansen, 1957. Характеризуется мелкими размерами. Окраска самцов темная, волосовидное оперение на нижней части брюха бурое, а не белое. 2—3 центральные пары рулевых перьев без белых пятен. Самки также темнее окрашены. Песня самцов без “хауптшлага”. Населяет Кольский п-ов.

3. Т. и. karellcus Lonnberg, 1924. У самцов оттенок мантии более рыжевато-бурый, белый цвет на брюхе больше развит. Примесь серого цвета на спине и крыльях незначительна, на перьях грудного пластрона ниже зеленой полосы сильно развит струйчатый беловатый рисунок. Песня без “хауптшлага”. Ареал — Финляндия за исключением самой южной ее части.

4. Т. и. major С. L. Brehm, 1831. Наиболее крупный и темный из всех подвидов. Мантия самцов каштаново-коричневая, без примеси серого, относительная длина хвоста заметно больше, чем у большинства подвидов. Песня с четко выраженным “хауптшлагом”. Населяет Центральную и Западную Европу (за исключением Пиренеев, Кантабрии, Центральных и Восточных Карпат, и, видимо, Родоп и гор Македонии), а также южную часть Швеции. На восток распространен до восточных частей Эстонской ССР, юго-восточной части Литовской ССР, а также Гродненской обл. и районов Воложина и Слонима Белорусской ССР (Domaniewski, Rydzewski, 1937). Взрослые самцы из Эстонии с несколько более светлой поясницей и верхними кроющими хвоста, белого цвета на брюхе нет или очень мало, пластрон темно-зеленый, без фиолетового оттенка, свойственного некоторым популяциям Западной Европы. На востоке Эстонской ССР и в западных районах Ленинградской обл. окраска самцов переходного к Т. и. pleskei типа, еще более светлая. Переходная полоса между этими подвидами проходит по восточным частям прибалтийских республик и восточным районам Польши, имея в ширину около 150 км.

5. Т. и. aquitannicus, Ingram, 1915. По окраске самцы сходны с номинальной формой. У самок черные полосы на нижней стороне тела более развиты, спина темнее, на кроющих перьях крыла нет белых вершин. Размеры самцов и самок значительно меньше, чем у номинальной и западноевропейской форм, но относительная длина хвоста самцов наибольшая среди остальных. В песне самцов — четкий “хауптшлаг”. Населяет горные леса Пиренеев от верховьев р. Тэ на востоке до верховьев р. Гав-д'Асп на западе (Couturier, 1964, 1980).

6. Т. и. cantabricus Castroviejo, 1967. Самцы значительно светлее пиренейских: оперение шеи светло-серое, на брюхе больше белого цвета. Самки по сравнению с пиренейскими более серые. Песня западного типа. Распространен в Кантабрийских горах от Сьерра-дель-Альба и пика Европы на востоке (провинции Валенсия и Сантандер), до Сьерра-де-лос-Анкарес (провинция Луго) на западе.

7. Т. и. rudolfi Dombrowski, 1912. Этот подвид также отличается мелкими размерами. Самцы наиболее темноокрашенные: голова и шея почти черные, мантия темно-коричневая, без примеси серого, хвост сравнительно короткий. Песня восточного типа. Населяет Центральные и Восточные Карпаты (к западу примерно до 22° в. д.) и, видимо, горные районы Болгарии, где глухари есть в Родопах, Пирине, Риле, Стара-Планине и Витоше; в пределах СССР — горные леса Карпат (Сколевский и Турковский районы Львовской обл., Болеховский, Долинский, Калужский, Рожнятовский, Богородчанский, Яремчанский и Жабьевский районы Иваново-Франковской обл., Раховский, Тячевский, Межгорский районы Закарпатской обл., Путиловский, Старожинетский и Выжницкий районы Черниговской обл.) (Страутман, 1954).

8. Т. и. pleskei Stegmann, 1926. Самцы отличаются от Т. и. major более светлой зеленой грудью, большим количеством белого цвета на брюхе, более светлой мантией и более коротким хвостом. От Т. и. karelicus отличаются наличием в окраске крыла серого цвета, более темной окраской шеи и поясницы. От Т. и. obsoletus — более яркой окраской мантии и большим развитием коричневого цвета на спине. Самки отличаются от всех упомянутых форм более светлой желтовато-охристой окраской. Этот подвид населяет северо-западную, западную и отчасти центральные части РСФСР (Псковская, Ленинградская, Новгородская, Калининская, Смоленская, Московская области), большую часть Белоруссии и север Украины. Восточная граница не определена, но самцы этого подвида еще встречаются в Горьковской обл.

9. Т. и. obsoletus Snigirewski, 1937. Темная и крупная форма. Окраска мантии самцов имеет тусклый ореховый оттенок, на крыльях довольно много серого цвета. Самки более темные и менее охристы, чем у Т. и. pleskei. Распространен на северо-востоке европейской части РСФСР к востоку от Онежского озера и Белого моря, на Северном Урале и на севере Западной и Восточной Сибири. К югу распространен примерно до 60° с. ш. до южных частей Кировской и Вологодской областей и севера Калининской обл. Южная граница в Сибири не прослежена.

? Т. и. kureikensis Buturlin, 1927. Эта форма была описана по серии птиц, добытых в сентябре 1925 г. Ф. Шиллингером в низовьях р. Курейки, отличавшихся небольшими размерами, а по окраске, как считал автор, приближавшихся к Т. и. uolgensis. Ошибка Бутурлина заключается в том, что он посчитал этих птиц местными, что и было отражено в названии. В действительности, добытые глухари внезапно появились в долине Kурейки только в конце сентября — птицы собирали гальку по берегам, образуя скопления по 50—60 особей и не боялись ни людей, ни огнестрельного оружия. Преобладали самцы, 25% которых были первогодками (Шиллингер, 1927). На наш взгляд, мы имеем здесь дело с крупным перемещением какой-то популяции в поисках гальки — вещь достаточно обычная во многих местах Сибири. Вполне возможно, что добытые птицы принадлежат особому подвиду — обращает внимание полное сходство в размерах Кольского и курейкского глухарей. По окраске они ближе всего к Т. и. obsoletus, но более серые. До обнаружения родины добытых глухарей валидность данного названия остается под сомнением. Примечательно, что один экземпляр из серии Шиллингера, имеющийся в коллекции ЗИН АН СССР, имеет нормальные размеры (крыло 402, хвост 31П)

10. Т. и. taczanowskii Stejneger, 1885 По сравнению с Т. и. obsoleius Cамцы имеют более светло-коричневую мантию, черный цвет на брюхе почти не развит, он заменен черновато-коричневым, белых пятен также немного, а зеленый пластрон на груди заметно уже. Самки очень похожи по окраске на южно-уральских, но несколько темнее. Автор описания упоминает еще крупный, как бы вздутый, клюв самцов, но этот признак варьирует индивидуально и встречается у глухарей других подвидов. Ареал этой формы охватывает в основном горную тайгу Южной Сибири, занимая Юго-восточную часть ареала вида. На запад он распространен до центрального Зауралья, на юг — до границы сплошной тайги. Северная граница, судя по немногим экземплярам в коллекциях ЗИН АН СССР и МГУ, проходит примерно по 60° с. ш.

11. Т. и. uralensis Nasarov, 1887. Наиболее светлоокрашенный подвид, самцы которого отличаются к тому же и наименьшей относительной длиной хвоста. Верх самцов наиболее светло-серый. Чисто коричневый цвет на спине отсутствует, будучи сильно “разбавлен” серым струйчатым рисунком вершин перьев. На крыльях также очень много серого цвета. Перья “бороды”, как правило, с серым крапом, серый цвет есть и на зеленом пластроне многих старых птиц. На брюхе белый цвет занимает от 30 до 95 % всей поверхности. Почти сплошь белое брюхо бывает примерно у 20 % взрослых птиц. Серый струйчатый рисунок есть почти на всех рулевых перьях, а на центральной паре он имеет коричневый оттенок. Верхние кроющие хвоста с широкими белыми окаймлениями. Самки окрашены сходно с предыдущим подвидом, но еще более светлые. Распространен в южной части Урала, к северу примерно до 60° с. ш., а также по островным борам Западной Сибири вплоть до барнаульских боров. Западная и северо-западная границы неясны, но все южное Предуралье населяет этот подвид.

12. Т. и. volgensis Buturlin, 1907. Плохо различимый подвид, по всем признакам переходный между Т. и. uralensis и Т. и. pleskei. Распространен от западных предгорий Южного Урала на запад по лесостепной зоне до Орловской обл., занимая среднее Поволжье, бассейны рек Суры, Цны и нижней Оки. В настоящее время в большинстве мест под влиянием хозяйственной деятельности человека исчез.

Распространение. Ареал охватывает зону тайги Евразии от самых западных ее окраин и на восток примерно до 120° в. д.. Северная граница в общем совпадает с северной границей сплошной тайги. В Скандинавии она поднимается до 70° с. т., на Кольском п-ове по крайней мере до 69°30^/. От Кольского залива граница идет на юго-восток, включая в ареал леса в центральной части полуострова (бассейн озер Имандра, Нотозеро и рек Туломы, Колмы, Умбы, окрестности Ловозера). По р. Поной встречается вниз по течению до пос. Каневки, есть у с Пялиць К востоку от Белого моря граница начинается примерно на широте 65°, поднимаясь в бассейне р. Печоры выше Полярною круга (долина р. Шапкина). По западному склону Урала идет на север по крайней мере до 66°30^/ с. ш., встречен на р. Усе (Кириков, 1975). На восточном склоне встречается до ст. Красный Камень (Данилов, 1975). Далее к востоку известен под Салехардом; на севере Красноярского края поднимается до южных районов лесотундры, регулярно гнездясь до 67°30^/, а по долине Енисея — до 71°30^/ (Яковлев, 1930). По последним данным, глухарь по р. Таз достигает только Полярного круга, а по Енисею — устья Хантайки, 68° с. ш. (Назаров, 1968; Сыроечковский, Рогачева, 1968). Восточнее Енисея северная граница не выяснена, видимо, она спускается к югу к долине р. Нижняя Тунгузка, севернее пока не встречен. Дальше к востоку глухарь встречается по р. Вилюй, особенно в верховьях и по притокам Орт-Юрях, Ньохчук, Кемпендяй, Чона и по водоразделу между Леной и Вилюем в урочищах Намана, Оргольой, Быныттах (Андреев, 1953). Восточное г. Вилюйска не найден. Отсюда граница идет на юг, к р. Лене, где этот вид найден в долинах рек Чара и Токко, и далее к северо-восточному берегу Байкала, где он есть всюду в прибрежной части озера. Населяет лесной пояс Хамар-Дабана. Наиболее восточная точка в Забайкалье — устье р. Муи (Поляков, 1873). От южного Прибайкалья граница идет к Кяхте, к северному берегу оз. Хубсугул и охватывая с юга истоки Енисея, идет на запад по хр. Танну-Ола, где есть на северных склонах. Граница охватывает с юга горные леса Алтая (в Монгольском Алтае не найден), и идет на север по р. Оби. Изолированный участок ареала — в Калбинском Алтае (Кузьмина, 1962). От долины Оби, под 56° с. ш. граница идет на запад, огибая с севера Барабинскую степь. По правобережью Иртыша в начале XX в. водился в борах районов Семипалатинска (Белокаменск) и Павлодара (Хахлов, Селевин, 1928; Селевин, 1929; Залесский, Залесский, 1931). Еще недавно он встречался в борах Курганской и Челябинской областей (Санарский бор у Троицка), населял кустанайские (Полферов, 1896) и кокчетавские боры (Штегман, 1934). На южном Урале самая южная точка 51°30', массив Шайтан-Тау (Кириков, 1952). Отсюда на запад граница идет через Бузулукские боры к Жигулям, южнее которых глухарь еще недавно водился в Черкасском лесхозе, 52°30' с. ш. (Болгов, 1968). Дальше граница поднимается к северу, к лесам Мордовской .АССР. В Рязанской обл. есть только в северной части (Хомяков, 1901), сейчас в основном только в пределах Окско-террасного заповедника (Киселев, 1971). В Калужской обл. в начале века глухарь обитал в Козельском, Жиздринском, Мосальском и Перемышльском районах (Филатов, 1915). В ареал входят также леса по левобережью Десны, в Карачевском и Трубчевском районах Брянской обл. (Граве, 1933; Суслова, 1937), и в самых северных районах Украинской ССР. На Западной Украине глухарь обитает в Карпатах, причем горные популяции изолированы от равнинных. В Европе, вне пределов СССР, глухарь обитает в Польше, в северных, южных и юго-западных воеводствах: Белостокском, Ольштинском, Козалинском, Щецинском, Будгощском, Катовицком, Краковском, Вроцлавском, Жещувском, Гданьском и Люблинском (Marchlewski, 1962), в восточных частях ГДР, в лесах на ряде возвышенностей Западной Европы (Арденны, Рейнские Сланцевые горы, Гарц, Тюрингский Лес, Рудные горы, Судеты, Шумава, Франковская и Швабская Юра, Шварцвальд, Вогезы), в горных лесах Кантабрии, Пиренеев, Альп, Карпат, Родоп и Динарского нагорья. Обитал прежде, но был истреблен на Британских островах (в Англии — в XVII, в Шотландии и Ирландии—в XVIII века), в Оверни (Франция) в XVIII в. (Andrew, 1958). В Шотландии был интродуцирован в 1837 г., и сейчас населяет большую часть ее от Дорнох-Фирт до долины Форт-Клайд (Bannerman, 1963).

Сезонные перемещения. В целом глухарь оседлая птица, проводящая всю жизнь в пределах сравнительно небольшой территории. Наиболее оседлы птицы в подзоне южной тайги, где территориальная структура популяции выглядит следующим образом. Территориальным и репродуктивным центром ее является токовище (или несколько токовищ), в непосредственной близости от которого, радиусом в 2—3 км как самцы, так и самки проводят весь год. Привязанность как самцов, так и самок к местам рождения, особенно у старых птиц, очень высока. Выводки глухарей по мере роста кочуют все более широко, но в целом остаются в пределах территории не более 6—8 км². Зимующие птицы нередко объединяются в стаи, которые обычно всю зиму держатся на сравнительно небольших “пятачках” площадью в 4—8 км . Данные по кольцеванию также указывают на высокую оседлость глухарей. В Коми АССР в 13 из 14 случаев окольцованные птицы переместились не более чем на 2—6 км и только 1 самец переместился за 15 дней на 40 км. В Кировской обл. из 30 возвратов максимальное удаление составило 3 км (Романов, 1960, 1979). В Финляндии большинство окольцованных птиц, в особенности старые самцы, держатся в пределах радиуса в 3 км от места мечения: например, 1 самец был добыт почти через 10 лет в 1 км от места кольцевания. В то же время отдельные птицы, особенно молодые самки, могут удаляться на 6—22 км.

В то же время в ряде мест, особенно по северной, а кое-где и по южной окраинам ареала, связь птиц с территорией далеко не такая тесная. Это бывает там, где в местах гнездования нет достаточного запаса осенне-зимних кормов, либо же отсутствуют гастролиты. В результате птицы вынуждены перемещаться, и такие перемещения носят четко выраженный сезонный характер. Необходимо отметить, что склонность к перемещениям проявляется даже срели вполне оседлых популяций, преимущественно в осеннее время и у сравнительно небольшой части особей. Сезонные перемещения глухарей до сих пор очень плохо исследованы. На северной окраине ареала они происходят регулярно, принимая характер настоящих инвазий в годы высокой численности птиц. На севере Западной Сибири глухари регулярно откочевывают на зиму из долинных елово-лиственничных лесов, расположенных севернее 66° с. ш., к югу, в места с наличием сосны и кедра. То же самое происходит на восточных склонах Приполярного Урала (Добринский, 1965). На западных его склонах мы наблюдали в октябре 1974 г. такие же перемещения, связанные с поисками зимнего корма, из предгорных низин, где в лесах доминируют ель и листопадные породы. Численность птиц в это время на горных склонах может возрастать в 10—16 раз, причем преобладают самки в соотношении 1:4 (Естафьев и др., 1973). Возможно, что эти перемещения могут продолжаться и далее к востоку, поскольку на восточном склоне, на этой же широте, в октябре наблюдалось массовое перемещение глухарей в восточном направлении (верховья р. Хулги, — Балахонов, 1978). О сходных явлениях сообщалось и раньше (Соловьев, 19276). Автор указывает, что осенью на севере Коми АССР глухари покидают сплошные ельники и перебираются в районы с преобладанием сосны. Им собраны также данные о перемещениях глухарей с востока на запад в конце марта — начале апреля. Эти перелеты происходят стайками по 20—50 птиц и, на наш взгляд, являются обратным движением птиц, улетевших на восток осенью. По данным охотников, такие заметные перемещения происходят с периодичностью в 5—10 лет, отражающей, видимо, максимумы численности этих птиц. Соловьев сообщает также о своеобразном кольцевом перемещении глухарей в осеннее время по маршруту: р. Шугор — на север вдоль предгорий Урала до Усть-Усы, на запад вдоль северной окраины тайги до с. Денисовки, затем на юг и юго-восток и обратно. Протяженность этого “кольца” 700— 1000 км. Во время этих перемещений птицы летят по ранним утрам, одиночками и стайками по 10—30 птиц, появляясь даже в поселках, где отдыхают на крышах домов. Например, на р. Лебедь во время такого пролета за час прошло около 500 птиц (1908 г.). Д. К. Соловьев связывает эти перемещения с поисками гальки, приводя в качестве доказательства случаи, когда после такого пролета зимой в лесах по рекам Лыжа и Кожва находили много глухарей, замерзших в подснежных камерах, причем в желудках этих птиц не было гастролитов. Действительно, дефицит гальки вполне может вызвать массовые перемещения глухарей, особенно характерные для Западной Сибири. Обнажения с песком и гравием встречаются здесь почти исключительно по берегам некоторых рек, и перекочевки сюда глухарей носят массовый характер. Особенно известны в этом отношении реки Васюган, Тым, Кеть, Таз, Полуй, Надым, Пур (Велижанин, 1968; Назаров, Шубникова, 1975). Такие же перемещения известны и для Восточной Сибири, например на р. Курейка (Шиллингер, 1927). В бассейне р. Турухан в 1959 г. перемещения глухарей на запад наблюдались в конце лета, причем птицы летели стаями на большой для них высоте (Назаров, Шубникова, 1975).

Численность. Наиболее обычной является плотность в 10—16 птиц на 1000 га. Другие данные о численности, превышающей указанную в 10—20 раз, видимо, показывают ту максимальную плотность, которую может достигать вид в благоприятных условиях обитания и при отсутствии воздействия антропогенного фактора. Следует учитывать, что даже в обширных массивах сосновых лесов глухари никогда не распределяются равномерно по всей площади, и места с их обилием чередуются с участками, где глухарей очень мало или нет совсем. Поэтому высокая численность птиц, до 20—25 на 100 га, может создаваться осенью или зимой только в отдельных местах их концентрации — на богатых ягодниках или на участках зимовки отдельных стай. Пересчет же такой численности на более обширные области приводит к сильному завышению данных по численности этого вида.

Колебания численности по годам происходят в различных частях ареала далеко не синхронно и с разной амплитудой. В целом, по южной половине ареала численность более стабильна, чем по северной. Наиболее оптимальной в отношении климатических условий для глухаря является подзона южной тайги в местах с явно выраженным континентальным климатом — в этих районах численность глухаря отличается наибольшей стабильностью.

Соотношение полов в популяциях близко к 1:1 (в Печоро-Илычском заповеднике 58 % самцов, — Теплов, 1947). По ряду данных, среди птенцов преобладают самки, но смертность их выше, чем самцов, и в старших возрастных категориях начинают преобладать самцы. Так, в Карелии среди молодых птиц самки составляют 57.3%, среди взрослых 44.8% (Ивантер, 1974). Доля молодых птиц в популяции подвержена сильным колебаниям на севере ареала (от 3 до 81 %), тогда как в подзоне южной тайги возрастной состав более стабилен и молодые птицы составляют 53—80% (Семенов-Тян-Шанский, 1959; Романов, 1975). В Финляндии например, за 4 года (1967—1970) процент молодых птиц осенью колебался от 45.8 до 62.5 (Pulliainen, Loisa, 1972). В Приокско-Террасном заповеднике в 1961—1966 гг. процент молодых птиц изменялся в пределах 15.6—71.8 (Киселев, 1971).

Постепенно с усилением токовой активности самцы начинают все чаще навещать токовище, сначала в утренние часы после восхода солнца, затем во все более раннее время и, наконец, начинают посещать его регулярно, прибывая сюда вечером и ночуя на своем токовом участке. С этого времени начинается регулярное токование, которое приобретает все более интенсивный характер. Самки в это время держатся поблизости, но регулярное посещение ими токовищ начинается обычно с появлением первых проталин. Главный период токования, во время которого происходит спаривание, короток. Его длительность в нормальных условиях составляет 7—10 дней (Теплов, 1947; Pirkola, Koivisto, 1970). Этот период имеет наиболее твердые сроки и менее всего подвержен влиянию погоды, хотя и здесь погодные условия могут несколько растянуть его или сжать (в пределах 2—3 дней). В иное время непогода оказывает заметное влияние на ход токования, особенно ненастье с сильным ветром. Птицы могут угадывать его наступление, реагируя резким снижением активности токования или даже его прекращением за 8—12 ч до ухудшения погоды.

В разгар токования самцы собираются на токовище с вечера, до захода солнца — приходят пешком или прилетают из ближайших окрестностей, где проводят на кормежке день и отдыхают. Прибывающие на ток самцы, прежде чем начать вечернее пение, совершают несколько демонстрационных полетов (см. далее). Начав пение, они обычно уже не меняют места и поют на одном и том же дереве до глубоких сумерек, нередко еще успевая покормиться хвоей перед сном. На землю вечером не спускаются. Утреннее пение начинается в полной темноте (на 60° с. ш. — в 3 ч утра), причем самцы почти сразу же начинают петь с большой интенсивностью, исполняя песню за песней почти без перерыва. С первыми признаками рассвета, при освещенности в 3—5 люкс на ток прилетают самки, по 1 или по 2—3, и садятся неподвижно на деревья между токующими самцами. Одновременно с этим или раньше самцы спускаются на землю характерным демонстрационным полетом, каждый на свой участок, где продолжают токовать. Самки постепенно, одна за другой, начинают садиться на землю и идут к избранным ими самцам, причем каждый перелет самки вызывает заметное повышение активности токующих самцов. Распределяются самки крайне неравномерно; у одного самца может собираться одновременно до 4—6 самок, у другого — ни одной. Границы токовых участков в это время строго соблюдаются. Обычно за утро самка спаривается с избранным самцом один раз, но при содержании в вольерах наблюдались повторные спаривания тех же партнеров через 20—30 мин, а в течение всего периода токования каждая самка спаривалась неоднократно (Кутовая, 1976). С восходом солнца самки начинают разлетаться, часть самцов, особенно молодые, покидает токовище вслед за ними, но наиболее активные самцы продолжают токовать еще некоторое время на земле, а затем на деревьях. На нетронутых человеком токовищах в разгар токования его окончание может затягиваться до 9—10 ч утра.

Для глухаря известно также летнее, осеннее и даже зимнее токование. Летнее токование характерно для годовалых птиц, собирающихся на весенние токовища, и происходит в июле — начале августа. Самцы при этом поют и принимают токовые позы (Кириков, 1952; Кутовая, 1976). Осеннее токование свойственно взрослым самцам, наиболее хорошо выражено в южной части ареала и может происходить с середины августа до начала ноября. Птицы поют непериодически, в разное время и в разных местах, в том числе и на токовищах. Они могут петь и в смешанных стаях, состоящих из самцов и самок. Осенью же (сентябрь) происходит незначительное увеличение семенников, но активного сперматогенеза в них не обнаружено. Зимнее токование — более редкое явление и протекает так же, как и осеннее, хотя в вольерах молодые глухари токуют всю зиму (Кутовая, 1976). Вероятно, правы те исследователи (Wiirm, 1885; Кириков, 1952), которые считают, что самцы стремятся токовать все время, и только интенсивная линька и зимние морозы прерывают эту активность.

Важно отметить, что нередко в районе обитания микропопуляции имеется несколько токовищ, причем отдельные самцы могут поочередно появляться то на одном, то на другом из них (Теплов, 1947).

Брачный ритуал глухаря довольно сложен и состоит из ряда элементов, основным среди которых является совершенно особая брачная песня. Она сравнительно тихая (максимальная слышимость 150—200 м) и состоит из 2 частей. Общая длительность ее около 5.5 с. Первая часть состоит из громких двойных щелчков, которые, все убыстряясь, следуют друг за другом, пока не сольются в сплошную короткую трель, тянущуюся 0.5— 0.8 с. Трель обрывается короткой паузой (0.1—0.2 с), вслед за которой следует серия звонких шипящих звуков, так называемое точение, длительностью около 3 с. В зависимости от степени возбуждения самца, начальная часть песни (двойные щелчки) может быть то короче, то длиннее. На конец “трели” и начало “точения” накладывается еще один, глухой, звук, слышимый только с близкого расстояния (до 15 м) и удачно сравниваемый со стуком гороха, сыплющегося в деревянное корыто (Lumsden, 1961; Пукинский, Роо, 1966). На этот звук в свою очередь накладывается несколько тихих, отрывистых “капельных звуков”, напоминающих звук падающей капли: 3—5 у южно-сибирских глухарей; 5 двойных у шведских (Hjorth, 1970); 0—3 в Ленинградской обл. и Карелии (Потапов, 1985). У самцов подвидов urogallus, major, aquitannicus один из этих звуков, падающий как раз на короткую паузу между “трелью” и “шипением”, резко усилен, и является самым громким звуком песни, получив у немецких охотников наименование “хауптшлаг” — “главный удар” (французское и английское его наименования более удачны — они показывают сходство этого звука с тем, который производится при откупоривании бутылки), Примечательно, что этот звук свойствен только 3 указанным подвидам, весьма близким между собой (Потапов, 1971). Одна из самых ярких особенностей песни глухаря — потеря птицей реакции на звук (глухота) между последним моментом второй части песни (трели) и окончанием третьей (точения). В это время птица, как правило, не реагирует на посторонние звуки, что с древних времен используется человеком при охоте на токующих самцов. Причина этой временной глухоты экспериментально не выяснена. Большинство исследователей сейчас склоняется к мнению, что глухота эта не следствие закрывания слухового отверстия той или иной структурой, а результат своеобразного аффекта, в котором пребывает самец при исполнении самой азартной и напряженной части песни. Зрительной осторожности при этом птица не теряет. Во время пения самцы могут принимать самые различные позы, но обычно при этом шея поднимается и вытягивается вертикально, голова тоже поднимается вверх, а хвост полностью раскрывается и также поднимается вертикально. Крылья слегка распускаются и отводятся немного в стороны и вниз. Из других элементов брачного ритуала особенно характерны так называемые подлёты — своеобразные демонстрационные полеты, выполняемые обычно вечером, когда самцы занимают свои участки, возвращаясь с мест дневных кормежек. Такой полет совершается по прямой, обычно с дерева на дерево, в сильно замедленном темпе, с усиленными громкими взмахами крыльев, нередко задевающих при этом за ветки. Заканчивая полет, самец садится на ветку и сразу же издает особый трехсложный “хрюкающий” звук “у. . .у-у”. Расстояние, проделываемое самцом при таком полете, в среднем около 50 м; птица летит на высоте в полдерева и, как правило, совершает этот полет в пределах своего токового участка. Еще один элемент — токовой взлет. Эти взлеты совершаются самцом на земле, причем особенно часто в период кульминации тока. Выполняя этот взлет, птица полого взлетает на высоту 1.5—2 м и так же полого опускается. Токовой взлет сопровождается громким хлопаньем крыльев, причем птица делает несколько взмахов на взлете и на спуске, пролетая при этом от 3 до 7 м, и иногда меняет направление взлета на 45—90°. В верхней точке взлета птица на доли секунды замирает с раскрытыми полностью крыльями. В начальный период токования самцы принимают еще особую позу “распластывания”: птица ложится на снег с раскрытыми крыльями и хвостом и находится в такой позе неподвижно несколько секунд. В результате на снегу остается иногда полный отпечаток птицы.

Драки между самцами могут иметь место и в начальной фазе токования, и, особенно, в его разгар. Дерущиеся самцы наносят друг другу удары крыльями, сталкиваясь при этом грудью, а также стараются достать шею и голову противника клювом. Шум от ударов крыльями во время такой драки бывает слышен на 150—200 м. Известны случаи, когда драки заканчивались гибелью одного из соперников (Boback, 1966). После окончания токования самцы начинают линьку и все лето держатся очень скрытно, проводя время в основном на земле в густых зарослях по краям болот, вырубок или гарей.

Самки устраивают гнезда недалеко от токовищ, причем иногда могут гнездиться в непосредственной близости одна от другой, в 40—50 м (Долбик, 1961). Гнездо устраивается на сухом месте и обычно прикрыто сверху (еловой ветвью, упавшим стволом и т. п.), но может располагаться и открыто. Гнездо — небольшое углубление в почве, выстланное сухим растительным материалом. Как исключение, гнезда могут устраиваться на деревьях, в старых гнездах других птиц (Bannerman, 1963; Василенко, 1971). В северных частях ареала известны случаи, когда самка начинала откладку яиц прямо на снег (Pulliainen, Rajala, 1973). Среднее количество яиц в кладке 7—8, но вообще это число варьирует в пределах от 4 до 16, находясь в явной зависимости и от возраста самки, и от степени ее упитанности в момент размножения. Так, в одной и той же местности, в зависимости от характера зимы и весны полные кладки могут содержать то по 12, то по 5 яиц (Кириков, 1952). Размеры 22 яиц (кол. ЗИН АН СССР): 57.2 х 41.7 (54.0—63.7 х 39.1—46.0). Средний размер яиц в Печоро-Илычском заповеднике 58.4 х 41.2 (56.2—60.5 х 40.5—42.1) (Теплов, 1947). Толщина скорлупы в средней части яйца 0.4 мм. Средняя масса свежего яйца (n=29) 53.2 (Семенов-Тян-Шанский, 1959). Окраска варьирует очень сильно. Наиболее типичен палево-песочный или слегка коричневый фон, по которому густо разбросаны мелкие темно-коричневые пятна округлой формы (среди них обычно бывает несколько пятен более крупного размера, диаметром до 3—4 мм). Пятна разбросаны по всей поверхности равномерно. В процессе насиживания окраска яиц может сильно выцветать. Яйца начинают откладываться самкой через 3—4 дня после спаривания, с интервалами от 30 до 48 ч (Кутовая, 1976). Насиживание начинается после снесения последнего яйца и продолжается, в зависимости от интенсивности насиживания, от 22 до 30 сут, в среднем же 25—26 сут (Hoglund, 1952; Семенов-Тян-Шанский, 1959; Ивантер, 1965; Pulliainen, 1971b). Температура наседного пятна самки при насиживании 39.6—41.2°С. Колебания температуры яиц составляют от 30.0 до 39.3°С, в среднем 36.3—36.4°С (Valanne, 1966; Семенов-Тян-Шанский, Брагин, 1969). Самка отлучается на кормежку в среднем 2—3 раза в сут. (иногда до 4—5), продолжительность отлучки от 20 до 34 мин. Яйца поворачиваются самкой от 14 до 22 раз в сут. Самая низкая температура яйца, не повредившая нормальному развитию зародыша — 14.6°С, была зафиксирована после 80-минутной отлучки (Lennerstedt, 1966). Покидая гнездо, самка или взлетает прямо с него, или отходит на 1—2 м. Возвращаясь, она приземляется в 3—5 м от гнезда и затем идет к нему пешком, внимательно оглядываясь. Вылупление птенцов происходит дружно, в течение нескольких часов, хотя в отдельных случаях между первым проклевом на яйце и вылуплением может пройти около 2 сут (Krott, 1966; Василенко, 1971). Масса вылупившегося птенца 33—45 (Ефремов, 1940; Крутовская, Крутовская, 1953; Hoglund, 1955; Семенов-Тян-Шанский, 1959; Ивантер, 1965). В первые сутки масса может даже падать, поскольку первые два дня птенцы существуют в основном за счет желточного мешка. Птенцы, однако, с первого дня активно ищут и поедают насекомых, которых они склевывают с нижней поверхности стеблей и листьев. Температура тела у только что вылупившегося птенца 37.9°С. Она постепенно поднимается и достигает 41.6°С в возрасте 18 дней, когда птенцы вполне приобретают способность к терморегуляции. В первые же дни птенцы остывают очень быстро. Чем ниже температура воздуха, чем больше влажность, тем быстрее охлаждаются птенцы, тем чаще и дольше они обогреваются самкой и тем меньше корма они успевают, найти, особенно потому, что в плохую погоду уменьшается и количество активных насекомых. При затяжном холодном ненастье такая ситуация приводит к гибели птенцов от голода. Только в возрасте 14—18 дней птенцы способны оставаться при температуре воздуха 14°С 30 мин без снижения температуры тела и кормовой активности (Hoglund, 1955). Таким образом, первые две недели жизни — наиболее критические в жизни птенцов глухарей, так же, как и у остальных тетеревиных птиц. Но и в более зрелом возрасте — полтора месяца и даже более — во время затяжных дождей, молодые птицы, несмотря на подкормку, вдвое снижали суточные привесы и замедляли линьку (Кирпичев, 1968). Первый месяц выводок проводит обычно в ельниках, по окраинам вырубок и, особенно, верховых болот, где более всего предпочитается полоса тростников вдоль невысоких грив, заросших лесом. Птенцы в возрасте 8 дней уже могут взлетать на высоту до 1 м. Распадание выводков начинается с 80-го дня, с появлением агрессивности у самцов и их попыток покрывать самок. Остатки выводков, состоящие из молодых самок и старой птицы, к зиме сбиваются в стайки, самцы образуют отдельные группы.

На севере ареала первые выводки появляются в конце июня (Кольский п-ов,— Семенов-Тян-Шанский, 1959), в середине июня (Кировская обл.. Северный Урал, — Портенко, 1937, Ефремов, 1940) или даже в конце мая (Свердловская обл., — Данилов, 1975). В Ленинградской обл. появление первых выводков отмечается в начале — середине июня (данные автора). В целом же по ареалу сроки появления вида довольно близкие, если учесть влияние погодных условий, — первая и вторая декады июня.

Образ жизни глухарей в середине зимы на большей части ареала довольно однообразен. Ночуют они в подснежных камерах, таких же, как и у остальных тетеревиных птиц, но нередко, особенно при слабых морозах, ночуют и в поверхностных лунках, а во время оттепелей — на деревьях. Птицы покидают камеры, когда уже достаточно рассветет и либо сразу же начинают кормиться, расхаживая по снегу и объедая хвою с низких сосенок, либо перелетают на находящиеся поблизости кормовые деревья— сосны или кедры, хвоя которых особенно привлекает птиц. В результате длительных кормежек на таких деревьях может поедаться вся хвоя и они впоследствии гибнут. Регулярная кормежка на отдельных болотных соснах, в процессе которой крона дерева как бы подстригается птицей, приводит к формированию характерной плоской вершины. В середине дня птицы обычно отдыхают на деревьях или на поверхности снега около 2 ч и затем вновь кормятся до начала вечерних сумерок. При сильных морозах или ветре глухари во время дневного отдыха вновь зарываются в снег. На ночевку птицы могут расположиться тут же, у самых мест кормежки, или же перелетают на новое место, обычно не далее 500—1000 м. В сильные морозы, особенно на севере ареала, глухари кормятся все светлое время суток, без перерыва в середине дня, причем длительность этой кормежки, при особенно низких температурах, сокращается до 1.5 ч (Теплов, 1947; данные автора). Минимальная температура, при которой наблюдалась кормежка глухаря, —36.5°С (Семенов-Тян-Шанский, 1959). Сведения о том, что при температуре ниже —40°С глухари могут по нескольку дней оставаться в камере, не выходя на кормежку, документально не подтверждены. В случае образования твердого наста, что бывает чаще всего в марте, птицы не пытаются его пробивать и ночуют на его поверхности открыто или под нависающими ветками елей.

Питание. Основой питания на большей части ареала с середины октября и до середины мая является хвоя сосны (Pinus silvestris или Р. sibirica). В зимние месяцы рацион состоит исключительно из хвои с небольшой примесью молодых шишечек и концевых побегов. Хвоя сосны потребляется также в течение всего лета, но в очень небольшом количестве. В зимнее время, наряду с хвоей сосны, в состав рациона входит ряд других второстепенных компонентов, среди которых чаще всего употребляется можжевельник (веточки с хвоей и плоды). В тех случаях, когда птицы зимуют в лесах, лишенных сосны, основу зимнего рациона может составлять и хвоя пихты (Теплов, 1947; Дулькейт, 1964), и хвоя ели (Семенов-Тян-Шанский, 1959; Кузьмина, 1962; Островский, 1973). Гораздо реже и главным образом в южной части ареала основу зимнего корма составляют сережки, почки и концевые побеги лиственных деревьев — березы, дуба, осины, липы, ольхи, вяза, ивы (Мензбир, 1902; Кириков, 1952; наши данные), причем в отдельных случаях сережки березы составляют до 15% содержимого зоба (Телепнев, 1972).

Весенние, летние и осенние корма гораздо разнообразнее и зависят в основном от растительности данной местности. Среди наиболее важных кормовых объектов — черника, Vaccinium myrtillus (стебли — осенью и весной, ягоды—летом и осенью), голубика, V. uliginosum (листья и ягоды—летом и осенью), пушица влагалищная, Eriophorum vaginatum (листья и цветы — весной и летом), сон-трава, Pulsatilla patens (соцветия — весной). Весной глухари прежде всего поедают свежую зелень, цветы и соцветия трав, кустарников и деревьев. Характерным компонентом летнего рациона являются семена травянистых растений (осоки, марьянник, живородящая гречиха), листья и стебли хвощей и папоротников, а также листья различных ив, осины, березы, ольхи. Летом и в начале осени поедаются и животные: слизни, пауки, различные насекомые, среди которых предпочитаются кузнечики, муравьи и личинки пилильщиков, иногда даже ящерицы. В целом же доля животных кормов в питании глухаря невелика и не превышает в июле — августе 10%. Особенно охотно животную пищу потребляют линяющие птицы. Осенью основным кормом становятся ягоды. Помимо них в ряде районов большое значение приобретает хвоя лиственницы, листья осины, кедровые орехи и желуди, а местами и злаковые культуры. Запасание гальки осенью для глухарей очень важно, и потребность в последней может явиться даже причиной массовых перемещений птиц, особенно в низинных районах, бедных обнажениями. Максимальное количество гальки в желудке самца 71 г, самки 27 г. Наиболее интенсивное собирание гальки начинается со второй половины сентября, в особенности после первых заморозков, когда глухари начинают переходить на зимний корм, и продолжается вплоть до установления снежного покрова. На утренних зорях птицы вылетают в поисках гальки на берега рек и ручьев, на грунтовые дороги и карьеры, на обрывы террас и различного рода обнажения почвы. В течение зимы количество гастролитов в желудках постепенно уменьшается.

Враги, неблагоприятные факторы. Ни один из хищников существенно не влияет на численность глухаря. Взрослые птицы терпят незначительный урон только от крупных хищников: куницы и соболя, лисицы, волка, росомахи, филина, беркута и орлана-белохвоста. Молодые птицы, особенно в возрасте 2—3 мес, становятся жертвами значительно большего количества хищников, среди которых на первом месте стоят ястреб-тетеревятник, сарыч, куница, соболь и горностай. В ряде мест на западе Европы в связи с резко возросшей численностью кабана в охотничьих угодьях численность глухарей стала катастрофически снижаться — кабаны стали уничтожать значительное число кладок.

Из неблагоприятных факторов на первом месте стоят сильные похолодания с длительными дождями во время массового появления птенцов. Не имея еще постоянной температуры тела, они все время нуждаются в регулярном обогреве. Чем холоднее и дождливее погода, тем чаще они должны обогреваться под самкой, тем короче время на кормежку и тем меньше доступен их основной корм — мелкие насекомые (Hoglund, 1955). Такие похолодания, нередкие на севере ареала (“возвраты холодов”), в случае их большой длительности могут привести к гибели почти всех птенцов. Например, на Урале наибольшая корреляция численности глухарей со среднедекадными атмосферными температурами падает на вторую декаду июня (коэффициент корреляции +0.534 ± 0.036), т. е. как раз на время вылупления и первых дней жизни птенцов (Данилов, 1975). На юге ареала заметный ущерб численности глухарей может быть нанесен засухами.

Хозяйственное значение, охрана. Практическое значение глухаря для человека в настоящее время заключается именно в той роли, которую он играет в экосистемах бореальных лесов. Кроме того, он до сих пор сохранил в отдельных районах промысловое значение, хотя и очень ограниченное. Так, по неполным анкетным данным, в 1960 г. на 70 % территории РСФСР было добыто 300 000 глухарей, что, по-видимому, составляет менее половины действительного числа добытых птиц этого вида на всей территории РСФСР. Тем не менее и в прежние времена заготовки глухарей, в том числе и на экспорт, были во много раз ниже других тетеревиных птиц, прежде всего благодаря худшему качеству мяса. В настоящее время развитие промысловых заготовок глухаря нерентабельно. В то же время постоянно возрастает роль этого вида как объекта спортивной охоты. Оседлость, широкая естественная кормовая база и та высокая численность, которой может достигать глухарь в благоприятных условиях, делает этот вид одним из наиболее перспективных для охотхозяйств лесной зоны СССР. Главные биотехнические мероприятия заключаются прежде всего в сооружении специальных подкормочных площадок, где ведется регулярная подкормка в зимнее время (Борискин, 1974) и, возможно, в создании специальных убежищ для молодых выводков на случай затяжных дождей. В организации охоты необходимо существенное ограничение (если не полное исключение) весенней охоты на токах, которая может допускаться только после того, как самки перестают посещать токовище. При такой практике совершенно необходима резервация определенных токовищ, куда прекращается доступ человека на все время токования.