В последние 50-100 лет всё новые виды птиц и млекопитающих осваивают городскую среду и формируют специализированные городские популяции. Эти процессы обычно протекают независимо в разных частях видового ареала. Чаще всего они начинаются в наиболее урбанизированных регионах и затем распространяются туда, где ландшафт и расселение людей преобразованы развивающимися городами. Достаточно вспомнить давно начавшееся формирование городских популяций больших синиц Parus major и лазоревок P. caeruleus, недавнее освоение центральноевропейских городов вяхирем Columba palumbus и рябинником Turdus pilaris, синантропизацию большеклювой вороны Corvus macrorhynchos (завершившуюся в Японии и только начинающуюся в Приморье), наконец уже вошедшую в учебники синантропизацию чёрного дрозда Turdus merula, распространявшуюся от Рейна к Днепру. Освоение одним и тем же видом разных городов, отличающихся историей застройки и соотношением основных местообитаний, протекает разными темпами и достигает разной степени завершённости. Например, резко различается степень освоения городов Европы сойкой Garrulus glandarius и сорокой Pica pica, причём течение этого процесса мало или вовсе не зависит от плотности тамошнего населения синантропных врановых (чёрной вороны, грача и галки).

Во всех случаях освоение птицами городских территорий завершается появлением специализированных городских популяций. Помимо существенной специализации их экологии и поведения, давно ставшей объектом интереса натуралистов, почти все подобные популяции в демографическом отношении изолированы от населения пригородов и природных местообитаний (например, московские кряквы Anas platyrhynchos и серой вороны C. cornix, Корбут и др., 1994; Корбут, 1996). Даже если они и пополняются за счёт притока иммигрантов из естественных местообитаний (как популяции большой синицы, лазоревки или поползня Sitta europaea), это пополнение высоко избирательно - в городские популяции включаются и размножаются, видимо, только особи, соответствующие им своими эко-этологическими предпочтениями. Остальные же просто избегают высокоурбанизированных и “островных” ландшафтов, изменённых и фрагментированных человеком.

Если “природные” и “пригородные” популяции обычно стабильны, пока неизменны их местообитания, большинство “городских” популяций проявляет явную склонность к экспансии и к заселению новых урбанизированных территорий (кольчатая горлица, сирийский дятел, горихвостка-чернушка, канареечный вьюрок). Важно отметить, что расселяются именно городские птицы, расселение происходит “из города в город”, минуя природные биотопы. Лишь после формирования городской популяции вида в новом месте она становится объектом иммиграции и очагом синантропизации местных птиц (чёрный дрозд на Украине и в Польше, сирийский дятел в Галиции). При подобном расширении ареала городской популяции гнездование в природных биотопах происходит лишь после становления его устойчивых поселений в городской черте: например, возникновение поселений сирийского дятла в пойменных тополёвниках и грабинниках произошло на Украине лишь через 30-40 лет после заселения городских парков. Следовательно, формирование специализированных представляет собой микроэволюционный процесс - они приобретают не только специфические отношения с городской средой (экологические и поведенческие), но и собственную историческую (в перспективе - эволюционную) судьбу, автономную от судьбы “негородских” популяций. Мы постараемся обрисовать вероятные факторы подобной микроэволюции и выявить её потенциальные механизмы, определяющие её своеобразие.

Своеобразие процесса (синантропизация) и результата (специализированные городские популяции) освоения городской среды разными видами птиц и млекопитающих можно выразить “тремя слишком”:

• слишком мало времени проходит от появления отдельных пар, способных успешно существовать и размножаться в городском ландшафте, до формирования многочисленной популяции, самостоятельно осваивающей новые городские территории (во многих случаях 15-40 лет);

• слишком инвариантны те особенности в структуре популяции и поведении особей, которые отличают “городских” птиц не только от обитателей природных биотопов, но и от птиц пригородов. Эта инвариантность особенно удивительна на фоне крайнего морфоэкологического и таксономического разнообразия видов, активно осваивающих городскую среду (см. Вахрушев, Раутиан, 1993; Котенкова, Мешкова, 2000).
• Слишком направленным и однотипным оказывается течение самого процесса синантропизации. Он у самых разных видов птиц и млекопитающих (например, у столь различающихся экологически хищных птиц, певчих воробьиных, сов и чёрного аиста) проходит одни и те же стадии - от появления пар, толерантных к постоянному беспокойству от человеческой деятельности до умения использовать создаваемые ею изменения городской среды в качестве новых возможностей для успешного размножения и устойчивого существования популяции (см. Михайлов, 1991; Захарова, 2000).

Поэтому мы поставили под сомнение традиционный взгляд на природу микроэволюционных процессов, сопровождающих освоение городов высшими позвоночными (см. Вахрушев, Раутиан, 1993; Мешкова, Федорович, 1996). Эти процессы обычно уподобляют формированию специализированных подвидов или популяций в новых для них местообитаниях (характерному для широко распространённых и эврибионтных видов, действительно легче прочих проникающих в города). Соответственно, формирование специфической орнито- и териофауны городов (из синантропных видов и видов-синурбанистов) представляется соприродным повторному заселению биотой ландшафта, где естественные биоценозы уничтожены катастрофой (в нашем случае техногенной). Соответственно в эволюционном аспекте (в отличие от экологического) восстановление “зональных” орнито- и териокомплексов города ничем не отличается от формирования фауны любого естественного сообщества и происходит путём специализации разных видов к осваиваемым ими новым нишам в городской среде (наиболее развёрнутую аргументацию см. Вахрушев, Раутиан, 1993). Подобная точка зрения ныне вызывает многочисленные возражения.

отличают одни и те же черты в их пространственно-этологической и социодемографической структуре, а также в поведении отдельных особей (прежде всего в отношении к территории и разным пятнам “мозаики” её биотопов). Эти диагностические черты “городских” популяций и особей оказываются не только универсальными, но и инвариантными:

• относительно разнообразных местообитаний, осваиваемых видом в разных городах, и прочих условий среды, к которым “вроде бы” он вынужден приспосабливаться;
• относительно специфики исходного морфоэкологического облика разных проникающих в город видов: городские сизари, серые вороны, озёрные чайки и большие синицы формируют сходный тип популяционной структуры, а поведение особей отличают те же диагностические черты, что и поведение синантропных видов грызунов (см. Вахрушев, Раутиан, 1993; Котенкова, Мешкова, 2000 и ниже).
• относительно резко различных темпов формирования разных “городских” популяций и различной степени завершённости этого процесса в разных городах;
• относительно масштаба времени и пространства, в котором существуют популяционные системы разного уровня (региональные, местные, локальные популяции, отдельные поселения). В популяциях, населяющих городские (и островные) местообитания, динамика численности и структура расселения вида в ареале организованы фрактально, когда закономерности организации этих процессов не меняются с изменением масштабов того хронотопа, в котором существуют популяционные единицы разного уровня. Для популяций в малонарушенных природных местообитаний такая инвариантность вовсе нехарактерна, и для каждого уровня организации популяционных систем (и соответствующих масштабов их хронотопа) характерны свои закономерности организации перемещений особи между группировками, структуры их расселения в ареале и типы динамики численности поселений (иерархическая организация).

Выделенный нами инвариант популяционных и поведенческих диагностических черт вовсе не уникален для городских популяций соответствующих видов - в них он лишь наиболее облигатен. Анализ данных о существовании самых разных видов птиц в островном (для них) ландшафте (островки леса среди нелесных угодий и др.) заставляет считать, что он возникает всякий раз, когда региональная популяция сталкивается с долговременной фрагментацией своих ранее непрерывных местообитаний и вынуждена устойчиво существовать, когда её биотопы превращаются в “архипелаг” дробящихся и уменьшающихся “островков”. Соответствующий инвариант диагностических черт у видов, устойчиво существующих в “островном ландшафте”, также независим от масштаба рассмотрения “архипелага” - это и виды ядра орнитокомплексов лесных микрофрагментов в лесостепной зоне (Захарова, 2000), и виды-неурбанисты, сохраняющие долговременную стабильность своих популяций в высокоурбанизированных регионах типа Подмосковья (Фридман, Ерёмкин, 2000), и собственно устойчивые популяции на архипелагах мелких островков (Grant, Grant, 1997). Мы постараемся показать единство приспособлений птиц к обитанию собственно в городской среде и к обитанию в “архипелаге биотопов” (где фрагментация нарушила значимую для птиц непрерывность биотопа и постоянство парцеллярной мозаики его растительности), различающихся лишь по глубине и преходящести (Напрашивается мысль, что второе представляет собой начальный, ещё обратимый этап первого. Однако для её проверки в нашем распоряжении недостаточно данных.) этих изменений.

Действительно, по аналогии с возникновением специализированных форм у широко распространённых видов в новых биотопах, осваиваемых широко распространёнными видами можно предположить, что по мере складывания городских орнитокомплексов степень специализации составляющих их близких видов будет возрастать, а степень перекрывания их топических и трофических ниш в городских биотопах - снижаться, как это обычно происходит в естественных сообществах (Вахрушев, Раутиан, 1993). Происходит же прямо противоположное - и у синантропных видов птиц в центральных кварталах города, и у видов-синурбанистов, населяющих более близкие к естественным биотопы (сизарь, ворона и домовый воробей, Вахрушев, Раутиан, 1993; большая синица и лазоревка в городах Европы, Dhondt, 1989; Toth, Tö rö k, 1994).

Природа этих эволюционных механизмов служит предметом дискуссий сторонников селективного формирования специфических черт “городских” птиц со сторонниками изначальной преадаптированности успешно осваивающих городскую среду видов (см. Мешкова, Федорович, 1996; Корбут, 1996). Обе стороны рассматривают эти экоэтологические черты в качестве адаптаций общего значения, приспосабливающих популяционную организацию и поведение особей к “островному ландшафту” городских биотопов в целом - к определённому уровню нестабильности и изменчивости очертаний значимых для птицы “островов” и к соотношению числа “островов” разной площади в “архипелаге” (см. Baglioni et al., 1998; Фридман, Ерёмкин, 2000), но не к биотопам отдельных “островов”.

Однако сторонники преадаптации части видов к освоению городской среды предлагают неселекционистское объяснение быстрого формирования адаптаций общего значения в специализированных городских популяциях (Корбут, 1996). Они считают их результатом процессов самоорганизации популяционной и социодемографической структуры вида, стимулируемых развивающей средой обитания в городе, но не микроэволюционным процессом образования соответствующих адаптаций. Последний должен был бы включать дифференциальную элиминацию, крайне интенсивную по причине высокой скорости становления городских популяций, однако ни у одного из изученных видов при освоении городских территорий элиминация не была ни высока, ни (что главное) избирательна.

либо вызваны ненаправленной дестабилизацией онтогенеза в городской среде. Наиболее частый у городских птиц тип аберраций - существенное повышение уровня флюктуирующей асимметрии в городских популяциях (и популяциях в “островном” ландшафте), которое тем больше, чем меньше по площади занимаемые “островки” в “архипелаге” биотопов (Turdus merula, Moller, 1995). Это именно тот тип ненаправленной изменчивости, который не может быть векторизован селективным воздействием любой интенсивности. К тому же большинство аберраций окраски сравнительно с их аналогами в негородских популяциях проявляют себя полным или частичным разрушением структурных элементов окраски "дикого типа" (частичный альбинизм у домовых воробьёв и ворон, окраска "кофейной" и "черночеканной" морф сизаря), но не созданием новых.

разных форм деятельности особи (вероятности гибели кладки и птенцов, риска хищничества, беспокойства при кормлении и пр.), нежели максимизация эффективности этой деятельности. Соответственно в спектре заселяемых ими биотопов степень их предпочтения (и первоочередного заселения) возрастает обратно пропорционально рискованности долговременного существования там птиц и относительно независима от его эффективности (см. Barkan, 1990; Esa et al., 1994).

В городской среде те же самые излюбленные местообитания вида часто оказываются “экологической ловушкой”, привлекательной при кратковременном посещении, но опасной для длительного существования вследствие высокого риска гибели кладки или птенцов (от бродячих кошек в кулисах кустов и пр.), концентрации тяжёлых металлов, пестицидов и иных загрязнений в техногенных рефугиумах фауны типа полей орошения и пр. (Птицы техногенных водоёмов..., 1997). Поэтому в городских популяциях успешность каждой из непосредственно наблюдаемых форм поведения - кормового, территориального, защитного и особенно брачного - существенно ниже, чем в пригородных и негородских популяциях этих же видов (Dhondt, 1989; Ксенц, 1990; Esa et al., 1994) из-за повышенной частоты экзогенных прерываний соответствующей деятельности. Особенно заметно снижение эффективности брачных демонстраций и постоянства пар в популяциях синантропных видов, при одновременном превращении интенсивного и сезонного ухаживания в вяло текущее почти в течение круглого года (Ксенц, 1990; Корбут, 1994).

В “негородских” популяциях это чаще всего происходит при необходимости адекватного разделения времени на разные формы деятельности птицы в ответ на быстрые изменения контекста социального общения (предъявление соседом территориальных претензий самцу, в этот момент ухаживающему за самкой, см. Фридман, 2000), в “городских” и “островных” - из-за необходимости постоянно оптимизировать выбор разных форм поведения в ответ на постоянное появление новых опасностей и новых возможностей в разных частях их участков (Ксенц, 1990; Корбут, 1994, 1996; Baglioni et al., 1998; Мешкова, 2000а, б). Исследования синантропных популяций серой вороны и кряквы, скворца и чёрного дрозда, сизарей, больших синиц, “островных” популяций чёрных дроздов и мухоловок-пеструшек показали неизменное сохранение тонкой экоэтологической специфики вида и в городских популяциях, которые любой натуралист сочтёт сверхспециализированными. Однако в них сохраняется не только состав, но и тип распределения частот тех жизненных стратегий и тактик существования, которые характерны для вида 

(Примером альтернативных жизненных стратегий служат “помоечники” и “летуны” у сизаря. Первые всю свою жизнь проводят в том дворе, где расположена колония, а перемещения происходят лишь во время дисперсии молодняка (обычно не далее соседней колонии). Вторые регулярно летают кормиться на пригородные поля или элеваторы, равно как легко переселяются даже в достаточно далёкие колонии. (Ксенц, 1990). Полиморфизм поведенческих тактик в городских популяций отражается в частотах предпочтений гнездовых деревьев с разной архитектурой кроны, разной породы, разной частоте использования антропогенных материалов в конструкции гнезда у гнездящихся по соседству пар и пр.)

- сменяются лишь доминирующие стратегии/тактики и параметры частотного распределения (у сизаря и серой вороны, см. Ксенц, 1990; Корбут, 1996).

В естественных биотопах долговременное обитание и успешное размножение пар определяются в основном интегральным качеством их территории - её кормовой ценностью и ненарушенностью (большой площадью массивов при меньшей инсуляризации) предпочитаемых видом типов растительности (например, Eckert, Weatherhead, 1987a, b; Moller, 1995). Наоборот, в городских и “островных” ландшафтах для птиц наиболее значимо дифференциальное качество территории - наличие отдельных ключевых элементов, служащих сигналом о возможности долговременного обитания (или регулярного кормления, как это делают расселяющиеся D. minor на московских бульварах и во дворах), даже если давно разрушено большинство элементов первоначальной пространственной структуры парцеллярной мозаики растительности. Их наличие позволяет птицам устанавливать прочные территориальные связи и успешно размножаться даже внутри городских дворов и в центре мегаполиса. Примеры: старые деревья на опушке рядом с плоскими крышами гаражей для московских горихвосток, старые тополя для мухоловки-пеструшки и лазоревки, голубые ели для зеленушки (см. Симкин, 1988; Михайлов, 1991).

Часто столь “нетипичные” способы кормления, гнездования, коллективной защиты в городских условиях оказываются вовсе не недавним приобретением, но филогенетически древней и наследственной чертой предковых популяций вида или всей группы видов; их реализация - результат сигнальной индукции соответствующими местообитаниями (Симкин, 1988, 1995). Примером служит групповое гнездование чёрных коршунов в азиатских городах, многих видов хищных птиц в лесополосах и лесных микрофрагментах в лесостепи (Захарова, 2000), колониальное гнездование малого зуйка Charadrius dubius на топком дне спущенных рыборазводных прудов (Симкин, наст. сборн.).

При становлении “городских” и “островных” популяций у самых разных видов максимизируются показатели устойчивости второго рода, отражающие всё большую способность долговременных резидентов участка использовать постоянство уровня эффективности и риска своей деятельности в одних и тех же его частях для экстраполяции ожидаемого успеха (и риска) деятельности там в будущих посещениях (также Мешкова, Федорович, 1996; Бадридзе, 1998). Даже особи из “диких” популяций разных видов в эксперименте демонстрируют способность к подобной экстраполяции “в будущее” долговременно-устойчивого уровня эффективности кормления, благодаря чему повышается суммарное число жертв, добытых ими в определённой части участка (но не уловистость единичного кормления, Nishimura, 1988).

И кормление, и ухаживание, и охрана территории - контекстуально-зависимые и контекстуально-управляемые виды деятельности (хотя её элементы и представляют собой инстинктивные реакции) (см. Панов, 1978). Поэтому в изменчивой и нестабильной среде большая быстрота и точность “ответных” изменений, вносимых животным в выбор следующих действий при высокой стереотипности их исполнения начинает “работать против птицы”. Увеличивая эффективность каждого отдельного действия (добычи корма, угрозы захватчику, демонстрации ухаживания) в конкретной части участка, она снижает способность особи сопрягать разнородные действия в направленно развёртывающуюся долговременную деятельность - ухаживание за периодически прилетающим партнёром, охрану участка от проникающих захватчиков, устойчивую эксплуатацию изменчиво распределённых кормов. Развёртывание такой векторизованной деятельности почти автономно от экзогенной стимуляции даже в случае территориальной или брачной коммуникации, а её долговременный успех определяется преемственностью в сменяющих друг друга реакциях (по уровню их мотивации и изменениям эффективности и риска), хотя каждая реакция функционально специфична для процесса общения или же кормления.

Во всяком случае они неэффективны вне устойчивых связей особи с определённым хронотопом и мозаикой его местообитаний. Подобные связи обычно стабилизируются при росте социального ранга резидентов (по отношению к соседям по группировке) и “срока их пребывания” в составе группировки, при одновременном сокращении риска дестабилизации этих связей. И то, и другое происходи за счёт избирательного исчезновения из локальных поселений именно тех особей, чей социальный статус, уровень метаболизма и активности в разных видах взаимодействий “отклоняется” от названной пропорциональности (P.major, Гаврилов, Керимов и др., 1996; Dendrocopos major, Friedmann, 1998).

Такая ситуация является результатом действия на структуру популяций и паттерны поведения индивидуумов стабилизирующей, а не движущей формы отбора. Она увеличивает защищённость долговременного существования особи/популяции от “шума” краткосрочных флюктуаций городской среды в постоянном хронотопе. Обратная картина характерна для популяций в ненарушенных биотопах - их жизнеспособность определяется именно оппортунистичностью поведения и социодемографической структуры локальных поселений, быстро изменяющихся в ответ на изменения качества территорий, благоприятности сезона размножения и пр. (рис.1).

Эти тенденции неблагоприятны для населяющих их видов: чем крупнее и менее нарушен “остров”, тем выше средняя скорость сокращения его площади и вероятность его фрагментации на более мелкие “островки” (Фридман, Ерёмкин, 2000). Поэтому особи из городских (и “островных”) популяций, успешно существующие в подобной среде, вынуждены максимизировать консерватизм своих территориальных и биотопических “насколько возможно”, пока устойчиво их существование в данном хронотопе, - при сохранении возможности почти мгновенного перехода к предельной их лабильности после потери участка (рис.1).

В городском и “островном” ландшафте выживание отдельных особей и жизнеспособность всей популяции не требует специальных адаптаций к конкретным изменениям среды - и сформированных ещё до её освоения, и возникших de novo. Однако безусловно необходимо ускоренное (относительно прочих приспособлений) развитие адаптаций общего значения. Последние позволяют абонентам долговременных участков обитания приспосабливать свою экологию и поведение (а устойчивым популяциям - характер расселения вида, тип динамики численности и миграционные потоки между поселениями) к определённому уровню мозаичности, изменчивости и нестабильности городской среды per se тем точнее, чем долгосрочнее их связь с соответствующим хронотопом. 

(Здесь опять уместны понятия теории стабилизирующего отбора. Его основным результатом оказывается рационализация онтогенеза и рост его помехозащищённости, которая снижает вариабельность морфологии конченой стадии последнего существенно сильнее, чем элиминация уклоняющихся вариантов (Шишкин, 1988). При формировании же специализированных городских популяций и у синантропных видов, и у видов-синурбанистов возрастает помехозащищённость процессов развёртывания видоспецифических (наиболее стереотипных) форм поведения (у особей) и поддержания пространственно-этологической структуры в популяциях.)

Следствием преобладания таких адаптаций становится повышение системного уровня организации поведения "городских" птиц и их популяционной структуры за счёт создания возможностей опережающего отражения и заблаговременного прогноза развития ситуации, позволяющих не разделять, а сопрягать во времени и пространстве поддержание устойчивости "стержневых" поведенческих стереотипов и своевременное "перенацеливание" процесса их развёртывания адекватно изменениям в обстановке и окружении действующей птицы.

Даже успех процессов образования пары и изгнания претендентов на территорию в городских популяциях определяется в процессе долговременной персонализации отношений между соседствующими резидентами и более зависит от способности социальных партнёров к долговременной синхронизации повседневного поведения в пространстве участков, нежели от успешного воздействия брачных и территориальных демонстраций и ритуализованных форм конкуренции в этих сферах. Подобные изменения весьма характерны для всех популяций, существующих в островном ландшафте ("island effect”, Hurst, Gray, 1998), но наиболее выражены в городских. Здесь даже возможность успешно образовать пару и размножиться определяется не столько эффективностью взаимного ухаживания будущих партнёров per se, сколько устойчивостью существования на их собственных территориях, влияющей на регулярность их встреч и ухаживаний в течение длительного периода (гораздо более растянутого). Поэтому приспособленность их членов определяется большей или меньшей возможностью реализации репродуктивного потенциала, и мало зависит от текущего успеха их размножения и факторов, обычно влияющих на этот успех в природных популяциях (сроки начала яйцекладки, интенсивность и частота копуляций перед яйцекладкой, качество гнездового участка и пр.), см. Ксенц, 1990; Esa et al., 1994.

В совокупности, стратегия существования птиц в природных популяциях оппортунистична: она реактивно "подстраивается" к изменениям в эффективности кормления, успехе размножения и другим показателям эффективности существования особи/популяции на определённой территории. Жизненная стратегия городских (и “островных”) популяций ригидна: выбор тактики эксплуатации ресурсов в разных частях района обитания регулируется экстраполяцией (на будущие посещения) прошлого уровня эффективности этой эксплуатации в меру его долговременной устойчивости (рис.1) Сказанное означает сдвиг у "городских птиц" соотношения К/r-стратегий в сторону преобладания К (а в природных популяциях - r), хотя экология и поведение вида не меняются. Этот феномен остаётся необъяснённым в рамках традиционных воззрений на особенности микроэволюционных процессов, формирующих специализированные городские популяции.

В самом деле, пресс специализированных хищников в городах почти исчезает, а количество и доступность корма много выше. Возрастание смертности у взрослых особей (а особенно гибели гнёзд и выводков) на городских территориях по традиционным взглядам на соотношение r- и К-отбора должно сдвигать популяцию в сторону r-стратегии воспроизводства, с высокой скоростью потребления ресурсов (с низкой эффективностью их потребления и усвоения), трансформирующихся в основном в репродуктивное усилие, а не в поддержание устойчивости популяционной организации (Розенберг и др., 1999). В результате растут и удельная скорость размножения, и смертность, но первая - ускоренно, а вторая - линейно.

Однако в городских популяциях птиц и млекопитающих отмечена прямо противоположная картина - рост средней продолжительности жизни (и длительности абонирования постоянных участков), рост консерватизма территориальных и биотопических связей не только у размножающихся территориальных пар, но и у скапливающихся на их участках нетерриториальных "сателлитов" и “помощников”, при снижении среднего успеха размножения за сезон в таких "постоянных" популяциях (см. Ксенц, 1990; Корбут, 1996; Baglioni et al., 1998). Этот же феномен вызывает существенное уменьшение остроты конкуренции за территории у “городских” птиц, равно как и готовности совместно обитающих особей разного статуса вступать друг с другом в любые ритуализованные антагонистические взаимодействия, в том числе и для оспаривания статуса конкурента и повышения собственного (см. Hurst, Gray, 1998).

Одновременно отмечается существенное учащение дружественных и игровых взаимодействий между животными одного статуса даже в ситуациях наиболее острой территориальной или сексуальной конкуренции, причём и у птиц, и у млекопитающих. Новизна же тех ситуаций, в которые постоянно попадают "городские" животные, гораздо слабее инициирует проявления неофобии и оборонительных реакций, но интенсифицирует исследовательскую активность (см. Мешкова, Федорович, 1996; Котенкова, Мешкова, 2000). Частота и интенсивность территориальных стычек с соседями и конфликтов с мигрантами намного выше именно в городских популяциях (в том числе и сравнительно с близкими видами-урбофобами)(В “городских” популяциях резко вырастает доля нерезидентных особей, в каждый данный момент времени ищущих новый участок для долговременного обитания, а также доля неразмножающихся птиц из “популяционного резерва. Выше и скорость/дальность перемещений таких особей. У большинства видов в ареале городских популяций регулярно зимуют особи из пригородов и из городов, расположенных севернее-восточнее (большая синица, поползень, серая ворона, грач, большой пёстрый дятел).), но ожесточённость и ритуализованность таких стычек гораздо ниже, а победа и поражение в них “гораздо менее бесспорны”.

Невозможность присутствия побеждённой птицы на участке победителя в городских и “островных” популяциях гораздо менее вероятна даже при постоянных поражениях, нежели в более разреженных поселениях в ненарушенных биотопах (Симкин, 1977; Hurst, Gray, 1998). Казалось бы, большая скученность животных на гораздо меньших "островках" подходящих местообитаний будет вызывать обратные эффекты. Однако они отмечены лишь у видов, вполне сосуществующих с человеком, но отступающих из городов на следующем этапе их урбанизации и разрастания (грач, галка и пр.). Результат таких стычек также парадоксален - это быстрый рост терпимости к постоянному присутствию соседей и птиц других страт вместо ожидаемого обострения нетерпимости. Если бы формирование городских популяций было обычным селективным процессом (который эффективен именно при обострении конкуренции и использовании всех возможностей для немедленной максимизации репродуктивного усилия), то обнаруженный “эффект островной терпимости” неизбежно расширял бы возможность размножения у нетерриториальных или подчинённых птиц, что сдвигало бы схему воспроизводства популяции к r-стратегии.

Однако ничего подобного не отмечено. Хотя численность популяции и плотность её населения по мере освоении города возрастают экспоненциально, одновременно все динамические и лабильные характеристики в её экологии и поведении сменяются консервативными (как у “допущенных” к размножению владельцев долговременных участков, так и в среднем по популяции). Любопытно, что совершенно аналогичное противоречие между “r-типом динамики численности” и “К-типом” социодемографической структуры популяции отличает и человеческую популяцию.(Хорошо известно, что предложенная Мальтусом модель экспоненциального роста N(t )=e^rt неприложима к популяциям большинства животных и растений из-за существования значимой отрицательной корреляции между N и r. Однако в популяциях человека эта корреляция отсутствует по крайней мере в последние 300 лет после начала массовой урбанизации (даже до промышленной революции).)

Эти особи постоянно обследуют зону своей активности, у них повышено внимание к любым изменениям обстановки, способным облегчить приобретение долговременной территории при повышенной же толерантности к людям, машинам и прочим “безразличным к ним” явлениям городской жизни.(Сходные изменения в поведении зарегистрированы и в случаях, когда в городской черте много лет существуют регулярные зимовки данного вида (хохлатые чернети и красноголовые нырки в ФРГ, казарки на побережье Голландии и пр.).) Поскольку активность и лабильность (в том числе и в социальных контактах) этих особей низкого статуса повышена, а не подавлена, как в популяциях, населяющих природные биотопы (см. Eden, 1985; Birkhead et al., 1986), благодаря крайней подвижности их биотопических и территориальных связей (Особенно важно, что перемещения у подобных особей совершаются в том же самом хронотопе, в котором обитает и воспроизводится местная популяция, и лишь “при отсутствии вакансий” они его оставляют. В природных популяциях картина противоположна: возрастание подвижности и активности подобных особей всегда ведёт к их переселению в другой район (см. Eckert, Weatherhead, 1987a, b).) локальные популяции на городских и “островных” территориях способны своевременно и эффективно использовать все те возможности для закладки новых участков обитания и успешного размножения на них, которые постоянно создаются локальными изменениями среды в пределах ареала.

Следовательно, изменения городской среды вообще не могут выступать в качестве факторов адаптации, к которым приспособлены экология и поведение городских популяций высших позвоночных, и которые ответственны за появление у них специализации к городскому образу жизни (она, видимо, просто отсутствует). Они выступают лишь в качестве факторов риска (как любые неспецифические нарушения, время от времени неожиданно увеличивающие гетерогенность и изменчивость “мозаики” ландшафта, но не меняющие значения отдельных её “фрагментов). Приспособление к ним требует не новых специальных адаптаций, а большей “помехозащищённости и “точности наведения” от механизмов популяционной и индивидуальной устойчивости, способных и при высокой рискованности действий птицы (или слагающегося из них риска для существования местной популяции) обеспечить направленное развёртывание видоспецифических стереотипов её кормового, социального, исследовательского и пр. поведения. В этом случае деятельность особи может протекать при высокой предсказуемости изменений в мозаике её хронотопа (при обитании в ненарушенных естественных биотопах её создаёт высокой постоянство паттерна их ценотической структуры). Лишь в этом случае сиюминутные действия животного будут с высокой вероятностью адекватны долговременным целям её деятельности (аналогичная адекватность у человека обычно называется смыслом, сравни, Братусь, наст. сборн.).

Рис.1. Схема регуляции жёсткости территориальных и биотопических связей в природных и городских (“островных”) биотопах (показаны известные положительные обратные связи между явлениями)